Подсемейство Parnassiinae duponchel, [1835] [1990 Некрутенко Ю.П.

Таблица для определения видов по внешним признакам

2(5). На переднем крыле не менее 3 черных пигментных пятен, заднее крыло снизу с красным прикорневым полем.

3(4) На переднем крыле красных пятен нет, заднее крыло с более или менее ясно выраженной темной пигментной антемаргинальной перевязью ..............P. apollo (с. 54)

4(3). Одно из черных пятен у костального края крыла центрировано красным, заднее крыло без пигментации в антемаргинальной области ................P. phoebus (с. 56)

5(2). На переднем крыле не более 2 черных пигментных пятен, заднее крыло снизу без красного прикорневого поля.......... P. nordmanni (с. 52)

6(1). Заднее крыло без красных пятен.......... P. mnemosyne (с. 49)

mnemosyne Linnaeus, 1758: 465 (Papilio); Menetries, 1832: 243; Kolenati, 1846: 80; Nordmann, 1851: 425 (Doritis); Menetries, 1855: 7, 75 (Pieris); Ершов, Фильд, 1870: 139; Lederer, 1870: 19 (Doritis); mnemosyne L. et var. nubilosus Chr., Romanoff, 1884: 43; menomosyne nubilosus Chr., Elwes, 1886: 44; Ballion, 1886: 243; nubilosus Christoph, Austaut, 1889: 157, tab. 23, fig. 3; mnemosyne L. et var. nubilosus Chr., Bramson, 1889: 200; mnemosyne L. et var. nubilosus Chr., Bramson, 1890: 15; Ruhl, Heyne, [1892]: 114; [18951: 707; Гофман, 1897: 4, табл. 2. фиг. 1, mnemosyne L. et var. nubilosus Chr., Radde, 1899: 419; Егоров, 1903: 12: mnemosyne L. et var. nubilosus Chr., Шапошников, 1904: 192; mnemosyne nubilosus Christ., Stichel in Seitz, [1907]: 20, Taf. 10, f; mnemosyne nubilosus Chr., Stichel in Wytsman, 1907: 11; mnemosyne L. var. nubilosus Chr., Verity, [1907, 1911): 98, 321, pl. 23, fig. 12, 13, pl. 65, fig. 1-5; mnemosyne L. var. caucasia Verity, 1911: 320, pl. 72, fig. 33 (лектотип ♂ с печатной этикеткой на белой бумаге в рамке "Cauc. sept./ осc./ Кub. [an]-Geb. [iet ]/ Coll. M. Bartel" и рукописной рукой Верити "Figure par R. Verity Rhop. Pal."/PI. LXXII, fig. 33"; паралектотипы 2♂ с такими же печатными этикетками - MZSF - Kudrna, 1983: 42); mnemosyne L. et var. nubilosus Chr., Pagenstecher, 1911: 272, 304, 308; nubilosus Chr., Turati, 1911: 13; mnemosyne del granprincipe Bryk, 1912: 88, Fig. 15-17 (голотип ♂, аллотип ♀, Adschara - RML); mnemosyne L. et var. nubilosus Chr., Кириченко, 1913: 197; Ламперт, 1913: 89: mnemosyne caucasica Bryk, 1913: 94 (неправильное последующее написание caucasia Verity); mnemosyne var. del granprincipe Bryk, Bryk, 1914: 60; mnemosyne L. var. caucasica Bryk, Bryk, 1914: 151, mnemosyne caucasia Verity et delgranprincipe Bryk, Rothschild, 1918: 224; mnemosyne var. caucasia Verity et var. delgranprincipe Bryk, Bryk in Strand, 1922: 178, 185; mnemosyne nubilosus Chr., Миллер, 1923: 83; mnemosyne caucasia Verity = delgranprincipe Bryk, Bollow in Seitz, 1929: 31; mnemosyne caucasia Verity et delgranprincipe Bryk, Bryk, Eisner, 1932: 41; mnemosyne caucasia Verity, Bryk, Eisner, 1934: 9; mnemosyne daghestanus Bryk et Eisner, 1934: 39 (голотип ♀, Tindi, Bogos-Kette, Daghestan, Russland - RML); mnemosyne caucasia Verity = del granprincipe Bryk, Bryk, 1935: 44, Fig. 39, mnemosyne nubilosus Christoph, Bryk, 1935: 93, Fig. 80; mnemosyne daghestanus Bryk et Eisner. Bryk, 1935: 724; mnemosyne caucasia Verity, mnemosyne delgranprincipe Bryk et mnemosyne daghestanus Brk. et Eisn., Sheljuzhko, 1935: 125, Taf. 6, Fig. 2-5; mnemosyne rjaboui Sheljuzhko, 1935: 22, Taf. 2, Fig. 3, 4 (голотип ♀, Daratshitshag (ныне Цахкадзор), gub. Erivanj, 26.VII.1934, B. Tkatshukov leg.- ЗМКУ, паратипы 5♂, 6♀ - ЗМКУ); mnemosyne delgranprincipe? Bryk, Шелюжко, 1941: 106; mnemosyne f. eaucasiea Verity (!), Wojtusiak, Niesiolowski. 1947: 45; mnemosyne del granprincipe Bryk (resurr.), mnemosyne daghestanus Bryk, mnemosyne rjaboui Shelj., mnemosyne eaucasiea (!) Ver., Eisner, 1954: 46, 47: mnemosyne teberdaensis Eisner, 1954: 46 (голотип ♂, аллотип ♀, паратипы 2♂, 2, Teberda, Kaukasus, Russland - RML); Миляновский, 1956: 53; Миронов, 1956: 257; mnemosyne caucasia Verity = teberdaensis Eisner, Sheljuzhko, 1956: 213-215; mnemosyne ssp. teberdaensis Eisner, mnemosyne ssp. delgranprincipe Bryk, mnemosyne ssp. daghestanus Bryk et Eisner, Eisner, 1957a: 40-41; mnemosyne L. et nubilosus (bona sp.), Рябов, 1958: 357, 361; mnemosyne eaucasiea (!) Verity, mnemosyne teberdaensis Bryk, mnemosyne delgranprincipe Bryk, mnemosyne dagesthanus (!) Bryk et Eisner, mnemosyne rjabovi Shelj., Eisner, 1960: 27: Миляновский, 1964: 101; mnemosyne teberdaensis Eisner, Eisner, 1966: 11, pl. 7, fig. 4; mnemosyne daghestanus Bryk et Eisner, Eisner. 1966: 11, pl. 7, fig. 6: mnemosyne rjaboui Sheljuzhko, Eisner, 1966: 11, pl. 7, fig. 7, 8; mnemosyne strix Bryk, Eisner, 1966: 13; Moucha, 1970: 272: mnemosyne nubilosus Chr., Коршунов, 1972: 142; mnemosyne caucasius Verity, mnemosyne daghestanus Bryk et Eisner, mnemosyne teberdaensis Eisner, Muller, 1973: 266; mnemosyne taleschensis Ebert, 1975: 6 ("NW Iran: Talesch-Wald (Talysch), Staatsforst von Asalem bei Haschpar ca. 30 km westl. der Kuste, ca. 1400 m.", голотип ♂, аллотип ♀, паратипы 4 ♂, 4♀ - LSNK).

Этимология. Mnemosyne (гp., миф.) - Мнемозина (Мнемосина), богиня памяти, мать девяти муз, дочь Урана и Геи.

Внешность бабочки (см. табл. I, 3). Длина переднего крыла 30-35 мм. Усики короткие, булавовидные, черные, вершина булавы черная. Грудь и брюшко черные, покрыты густыми белесоватыми волосками (у самки брюшко сверху голое, блестящее, иногда с желтыми пятнами). Крылья округлые, без выступов и вырезов по краям, покрыты редкими чешуйками. Краевая область переднего крыла полупрозрачная, стекловидная. Жилки темные, резко контрастируют с фоном по всей длине. Переднее крыло с 2 черными пятнами: в центральной ячейке и дискальным, заднее - с более или менее развитым темным полем в анальной области и разными по величине и форме пятнами постдискального ряда. Половой диморфизм выражен слабо, самки обычно темнее, с более обширными стекловидными участками на крыльях.

Гениталии самца (рис. 12, 1-3). Ункус парный, в виде 2 сросшихся основаниями куполовидных образований, каждое из которых каудально переходит в остроконечный отросток, направленный вершиной каудально и книзу. Основание ункуса покрыто густыми короткими щетинками. Ветви гнатоса почти прямые, палочковидные, слегка сужающиеся к вершине. Саккус конический, с закругленной вершиной, его длина примерно равна наибольшему размеру ункуса. Юкста сильно склеротизована, V-образная. Вальвы подвижные, сильно выпуклые, расположены вертикально, с бугристой внешней поверхностью. Каудальный отросток когтевидный, отделен от равного по высоте лопастевидного костального отростка полукруглой вырезкой. От каудального отростка начинается сильно склеротизованная поперечная внутренняя складка. Эдеагус тонкий, почти цилиндрический, с вздутым раздвоенным основанием, плавно изогнутый, в 1,5 раза длиннее вальвы (Соколов, 1929: 61, табл. 1, рис. 4, 8; Hering, 1933, Fig. 79, 114; Muller, 1973: 254, Abb. 16A, 17, 1; Higgins, 1975, fig. 65; Fernandez-Rubio, 1980, lam. 26).

Гениталии самки (рис. 12, 4). Анальные сосочки овальные, с хорошо выраженной зоной базальной склеротизации, задние апофизы тонкие, в 2,5-3 раза длиннее наибольшего размера сосочка. Антрум в виде пары S-образных лопастей, между которыми начинается короткий перепончатый дуктус, впадающий в мелкую, неправильной формы, перепончатую бурсу без сигнумов. Сфрагис когтевидный, гладкий, серый, занимает почти всю нижнюю поверхность брюшка.

Распространение. Европа (отсутствует севернее 64° с. ш., на Британских островах и Пиренейском полуострове), Турция, Сирия, Ливан, Ирак, Иран, Афганистан. В СССР: европейская часть (кроме севера), Урал, Копетдаг, Памир, Тянь-Шань, Южный Алтай. В Предкавказье встречается по опушкам низинных лесов, на Кавказе и в Закавказье - в зоне горных лесов различного типа от 400-500 до 2500 м^*, локально.

Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с апреля - мая в низких местах до конца июля в горах. Излюбленные места пребывания - поросшие травой, хорошо прогреваемые солнцем поляны и опушки лесов. Зимует яйцо. Кормовые растения гусениц - местные виды хохлаток: Соrуdalis caucasica, С. marschalliana и др.

Замечания по систематике. P. mnemosyne характеризуется чрезвычайно сильной индивидуальной изменчивостью. Наиболее изменчивыми признаками являются размеры и форма темных элементов крылового рисунка и полупрозрачных участков на крыльях, а также общая пигментация: окраска фона может изменяться от чисто белой до серой, дымчатой; изменчивы и размеры бабочек. Тенденции индивидуальной изменчивости имеют хорошо выраженную экологическую обусловленность. Обитатели прохладных, влажных горных биотопов отличаются более интенсивной общей пигментацией, в жарких, сухих местностях окраска всегда светлее. Анализ доступного материала (ЗМКУ, ЗИН, ИЗАНУ, ИЗБ, материалы многих личных коллекций, собственные сборы и наблюдения) относительно типов и текстов описаний (см. синонимическую сводку) позволил установить, что признаки, использованные авторами при установлении более 120 таксонов, которым первоначально был придан статус подвидов (количество описанных инфраподвидовых форм необозримо), не характеризуют локальных популяций. Почти все описанные фенотипы можно обнаружить в любой популяции при одномоментном или проводимом в течение нескольких сезонов взятии адекватных выборок. Например, особи с признаками подвида nubilosus Christoph, 1873: 19 ("Nordpersien, Hadschyabad bei Schahkuh" - BMNHV были обнаружены в горах Тавр в Турции, в Средней Азии, в Греции и на о. Сицилия (Verity, [1907]: 99). Ревизия типов и обзор сведений, содержащихся в оригинальных описаниях, показали, что в большинстве случаев подвиды устанавливались по предельно малым выборкам (1-2 экз.) или по "нетипичным" экземплярам более крупной серии; только эти уклоняющиеся экземпляры и обозначались в качестве типов устанавливаемого подвида. Все сказанное в полной мере относится к 11 или 12 подвидам, описанным с рассматриваемой территории и приводившимся для нее. Не различаясь таксономически, эти формы не представляют признаков популяций, не имеют ареалов и поэтому не отражают географических тенденций изменчивости. Все они являются индивидуальными вариантами. Рациональная внутривидовая систематика этого политипического вида может быть, вероятно, разработана на основе феногеографического анализа.

Рис. 12. Parnassius mnemosyne (L.): 1 - гениталии самца, общий вид сбоку, 2 - тегумен и ункус, вид сверху. 3 - правая вальва, вид изнутри, 4 - гениталии самки, вагинальная область, вид сзади

Сходные виды: P. nordmanni - задние крылья с кирпично-красными пятнами; Aporia crataegi - центральная ячейка переднего крыла без черного пятна, заднее крыло без темного поля в анальной области.

nordmannii [Menetries] in Siemaschko, [1850] тетр. 17, табл. чешуекрылые дневные 4, фиг. 4 (лектотип ♂ с этикеткой на розовой бумаге рукой Менетрие "Monti / Adschara" и печатной coll. Acad. Petrop.": паралектотип ♀ с этикеткой на розовой бумаге рукой Менетрие "Adschara / (alt. 9000 Р." и печатными на белой бумаге "coll. Acad. Petrop.t в "брюшко приклеено" - ЗИН; Некрутенко, Кержнер, 1986: 776); elarius Herrich-Schaffer, [1843|: Fig. 257, 258; [1845]: 146, non Eversmann, 1843: 539, tab. 9, fig. 1 (Doritis); Nordmann, 1851: 423, Tab. 13, Fig. 1-3 (Doritu); pataraeus Doubleday et Westwood, 1852: 530; pataraeus Doubleday et Westwood. Gray. 1852: 75; Menetries, 1855: 7; nordmanni Nordm., Ершов, Фильд, 1870: 139; nordmanni Men. in Siem. = clarius Herr. Schaff., Kirby, 1871: 513; nordmanni Nordm., Emich, 1872: 41; nordmanni Nordm., Ghrietoph, 1876: 197; nordmanni Nord. = clarius H.-S., Lang, 1884: 19, pl. 4, fig. 3; nordmanni Nordm., Romanoff, 1884: 43; nordmanni var. minima Honrath, 1885: 273, Taf. 8, Fig. 2, 2a ("Daghestan, Caucasus or. Kurusch bei Basardjusi, 1400 Fuss", синтипы ♂. ♀ - BMNH); nordmanni Men. et var. minima Honr., Elwes, 1886: 52; nordmanni Men. var. minima Honr., Austaut, 1889: 152, Taf. 22, Fig. 1, 2; nordmanni Nordm., Bramson, 1889: 201: nordmanni Nordm., Bramson, 1890: 16: Порчинский, 1890: 77; nordmanni Men. et var. minima Honr., Ruhl, Heyne, [1892): 102; nordmanni Nordm. et var. minimus Chr. (!), Radde. 1899: 419; nordmanni Men. et var. minima Honr., Staudinger, 1901 8: Егоров, 1903: 12; Шапошников, 1904: 191. nordmanni Men. et var. minima Honr., Stichel in Seitz, (1907): 22, Taf. 11, b; nordmanni Men. et var. minima Honr., Sticbel in Wytsman. 1907: 15, Taf. 2, Fig. 5; Verity, [1907, 1911]: 96. 320, pl. 20, fig. 20, pl. 22, fig. 20, 21; nordmanni Men. et var. minima Honr., Arnold, 1909: 161; Austaut, 1911: 224: nordmanni Men. et var. minima Honr., Kheil, 1911: 85; Austaut, 1912: 359; nordmanni Men. et var. minima Honr., Bryk, 1912: 2; nordmanni Men. et var. minima Honr., Bryk, 1912: 87, 100, 101, 106; nordmanni var. minima Honr., Bryk, 1912: 380; Ламперт, 1913: 89; nordmanni var. minima Honr., Sneljuznko, 1913: 18, nota; nordmanni var. minima Honr., Bryk, 1913: 94; Bryk, 1914: 4, nota 6; nordmanni Men. et var. minima Honr., Rothschild, 1918: 229; nordmanni Men. et var. minima Honr., Bryk in Strand, 1922: 196; nordmanni var. duplicatus Lutkemeyer, 1923: 26 ("Mitte des westlichen Kaukasus", типы не обозначены, их местонахождение неизвестно); nordmanni minima Honr., Bang-Haas, 1927: 9, Taf. 3, Fig. 5, 16; Bollow in Seitz, 1929: 37; Соколов, 1929: 61, 62, 63. 70, табл. 1, рис. 10, f; nordmanni Men. et ssp. minimus Honr., Bryk, Eisner, 1932: 89, 90; nordmanni ssp. christophi Bryk et Eisner, 1932: 90 ("Berg Tschugusch, Kaukasus, Russland",◞ голотип ♀, аллотип ◞, паратипы ♀ - RML); mnemosyne nordmanni Ev. (!), Hering 1933: 281, 283, 289, 290. 291, 302, 304, 310 312, Fig. 3, 43, 85, 125; nordmanni bogosi Bang-Haas, 1934: 135 ("Berg Bogos in Daghestan bei Tindi, 4000 m", синтипы ♂, ♀ - ZMB), nordmanni Nordmann, Hemming, 1934: 198 (DoritU); nordmanni Men., nordmanni minimus Honr., nordmanni ehristophi Bryk et Eisner, nordmanni bogosi O. Bang-Haas, Bryk, 1935: 150, 151, 725, Fig. 141, 142, 142a, 697; Warnecke, 1935: 65, 66 (яйцо): nordmanni ehristophi Brk. et Eisn., Шелюжко, 1941: 106; Wojtusiak, Niesiotowski, 1947: 45; nordmanni Nord., Миляновский, 1956: 53; Рябов, 1958: 366, рис. 158; Sheljuxhko, 1961: 33-36; nordmanni Ev. (!), Миляновский, 1964: 102; nordmanni Menetries, nordmanni ehristophi Bryk et Eisner, nordmanni minimus Honrath, nordmanni bogosi O. Bang-Haas, Eisner, 1966: 17; Alberti, 1967: 114; Alberti, 1970: 123; Коршунов, 1972: 142; Muller, 1973: 263; nordmanni Menetries, nordmanni ehristophi Bryk et Eisner, nordmanni minima Honrath, nordmanni bogosi O. Bans-Haas, Eisner, 1974: 87; nordmanni Nordmann, Ackery, 1975: 85, pi. 5, fig. 35, 36; nordmanni thomai de Freina, 1980: 52, Abb. 1-3 ("Kleinasien, Prov. Rize, Nordostanatolisches Randgebirge, Kackar-Massiv, 3100-3300 m", голотип ♂, паратипы 31♂, ♀ - coll. de Freina, Munchen); Alberti, Fritsch, 1983: 193; nordmanni Men. subsp. ehristophi В. Е., Salk, 1983: 239-241, Abb. 1, Taf. 12 (яйцо, гусеница).

Типовая местность: юго-западная часть Месхетского хребта, западнее горы Сокорниа, Грузия (Некрутенко, Кержнер, 1986: 777).

Этимология. А. Д. Нордман (1803-1866) - русский зоолог, исследователь фауны юга России, автор одной из первых работ по фауне чешуекрылых Кавказа (Nordmann, 1851), сборщик типового материала.

♀Самец (см. табл. I. 1; XXVI, 1). Длина переднего крыла 25-38 мм. Усики короткие, булавовидные, черные, вершина булавы черная. Грудь и брюшко покрыты густыми белесоватыми волосками. Крылья округлые, без выступов и вырезок по внешнему краю, мучнисто-белые, иногда чуть желтоватые. Жилки темные, резко контрастируют с фоном по всей длине. Переднее крыло с 2 черными пятнами: в центральной ячейке и дискальным; вершинная область крыла (от внешней трети костального края до жилки Сu₁) полупрозрачная, стекловидная, иногда с более или менее развитыми пятнами из белых чешуек в ячейках. Заднее крыло с 2 кирпично-красными пятнами в жирной черной оторочке, расположенными в ячейках Sc + R₁ - Rs и M₁ - M₂ (изредка встречаются самцы с 3-м кирпично-красным пятном в ячейке Сu₁, - Сu₂, (ab. trimaculata Schap.)). По внешнему краю заднего крыла иногда проходит узкая полупрозрачная полоса.

Рис. 13. Parnassius nordmanni Men.: 1 - гениталии самца, общий вид сбоку, 2 - тегумен и ункус, вид сверху, 3 - правая вальва, вид изнутри

Самка (см. табл. I, 2; XXVI, 2). Все темные элементы крылового рисунка и полупрозрачные участки расширены, заднее крыло с более крупными, чем у самца, кирпично-красными пятнами в черной оторочке, пятно в ячейке Сu₁ - Сu₂ часто бывает совершенно затянуто черным (красные чешуи можно обнаружить вооруженным глазом). Брюшко сверху голое, черное, блестящее.

Гениталии самца (рис. 13). Отличаются от P. mnemosyne утолщенными, укороченными, тупо коническими отростками ункуса; ветви гнатоса короткие, плавно изогнутые, тупыми вершинами направлены в стороны. Каудальный отросток вальвы длинный, явственно превосходит по высоте лопастевидный костальный. Поперечная складка вальвы короче и уже, склеротизована слабее. Эдеагус толще, с более выраженными вздутиями и изгибами (Соколов, 1929, табл. 1, рис. 7, 10; Hering, 1933, Fig. 854 125; Bryk, 1935: 148, Fig. 137, 139).

Гениталии самки и сфрагис мало отличаются от P. mnemosyne.

Распространение. Эндемик безлесных высокогорий Большого Кавказа и расположенных западнее долины р. Куры Месхетского и, вероятно, Шавшетского хребтов; по Лазистанскому хребту проникает на территорию Турции. Встречается (иногда в массе) на высотах от 2000 до 4000 м, населяя в западной части ареала субальпийские и альпийские луга, в восточной - низкотравные луга и осыпи альпийской и субнивальной зон (Рябов, 1958; Sheljuzhko, 1961; de Freina, 1980).

Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июле - августе. Бабочки активны только в солнечную погоду, при затенении набежавшим облаком немедленно садятся в траву и продолжают полет только после возобновления инсоляции. Яйца откладываются на почву. Зимуют гусеницы первого возраста, появляющиеся с началом вегетации в следующем году. Кормовые растения гусениц - альпийские литофильные виды хохлаток: Соrydalis alpestris, С. conorhiza. С. emanuelii и др. (de Freina, 1980; Salk, 1983).

Замечания по систематике. К P. nordmanni относится все, сказанное ранее о P. mnemosyne. Вид характеризуется значительной индивидуальной изменчивостью, несомненно, имеющей экологическую обусловленность и связанной с микроклиматическими условиями зимовки яиц и развития гусениц. Особенным непостоянством отличается внешность самок. Наиболее изменчивыми признаками являются размеры бабочек, размеры и форма темных элементов крылового рисунка, особенно в анальной области заднего крыла, размеры и форма кирпично-красных пятен, наличие или отсутствие на полупрозрачном краевом поле переднего крыла непрозрачных белесоватых пятен и их размеры. Почти во всех случаях подвиды описывались по предельно малым, одномоментно взятым выборкам, поэтому их названия можно принять для обозначения фенотипов, с большей или меньшей частотой встречающихся на всем ареале вида (Шелюжко, 1941; Alberti, Fritsch, 1983).

Охрана. Главным фактором, отрицательно влияющим на численность P. nordmanni, является чрезмерное использование альпийских и субальпийских лугов под выпас. В пределах ареала вида расположены заповедники, на высокогорных участках которых действие этого фактора полностью или частично устранено: Кавказский, Тебердинский, Кабардино-Балкарский, Северо-Осетинский (РСФСР), Рицинский, Казбегский, Лагодехский, Кинтришский (Грузия), Закатальский (Азербайджан). Вид занесен в Красную книгу СССР.

Сходный вид: P. mnemosyne - задние крылья без кирпично-красных пятен.

apollo Linnaeus, 1758: 465 (Papilio); Menetries, 1832: 243; Kolenati, 1846 (teste Menetries, 1832): 80; Nordmann, 1851: 422 (Doritis); Menetries, 1855: 6; Ершов, Фильд, 1870: 139; Lederer, 1870: 19 (Doritis); apollo L. var. hesebolus Nord., Моравиц, Фиксен, 1876: LXXIII; Ghristoph, 1876: 197; apollo L. et var. hesebolus Nordm., Romanoff, 1884: 43; apollo L. et var. hesebolus Nordm., Bramson, 1889: 201; apollo L. et var. hesebolus Nordm., Bramson, 1890: 16; apollo L. var. hesebolus Nordm., Ruhl, Heyne, [1892): 94; apollo L. var. hesebolus Nordm., Radde, 1899: 419; apollo L. et var. liburnicus Rbl. et Rghfr., Staudinger, 1901: 4; Егоров, 1903: 12; apollo L. var. democratus Krul., Stichel in Wytsman, 1907: 24; apollo kashtshenkoi Sheljuzhko, 1908: 232 (лектотип ♂ на толстой булавке из белого металла с печатной этикеткой на красной бумаге "Typus" и рукописными рукой Шелюжко "kashtshenkoi / Shelj. ♂ / (typus)", "descript. / Rev. Russe d'Entom./ VII, 232 (V, 1908)" и на печатном бланке "coll. L. Sheljuzhko" "Ms. Ararat 1885./ A. Kashtshenko leg./ e coll. A. Kashtshenko / in coll. F. Waidinger" - ЗМКУ; паралектотипы 2♂, 3♀ - ЗМКУ); apollo L. var. suaneticus Arnold, 1909: 160, Fig. ("Suanetia, Latpari", синтипы ♂, ♀ - ZMB); apollo var. kostenkoi (!) Shelj. et var. democrotus Krul., Pagenstecher, 1909: 197, 199: apollo L. var. kashtshenkoi Shelj., Шелюжко, 1910: 383; apollo kastenkoi (!) Schelaujko (!), Turati, 1911: 3; apollo L. var. kashtshenkoi Chelaujko (!) et var. suaneticus Arnold, Verity, [1910-1911): 305, pl. 56, fig. 15-18; apollo V. (!) var. subsp. kashtshenkoi Sheluzhko (!), Яхонтов, 1911: 294; apollo var. suaneticus Arnold, Bryk, 1912: 20; apollo kashtshenkoi Shelj., suaneticus Arnold, araraticus Pagenstecher, armenicus Pagenstecher, caucasicus Pagenstecher, Pagenstecher, 1912: 65-84 (типы не обозначены, их местонахождение не известно); apollo L. ssp. kassenkoi (!) Sheljuzhko, ssp. suaneticus Arnold, ssp. dubius Bryk, Sheljuzhko, 1913: 115; apollo L. var. kashtshenkoi Sheljuzhko et var. transcaucasicus Bryk (nom. suhst. pro caucasicus Pagenstecher, part.), Bryk, 1914: 72-74; apollo L. ssp. suaneticus Arnold, ssp. dubius Bryk, ssp. Kashtshenkoi Shelj., Совинский, 1915 (teste Sheljuzhko, 1913): 390; apollo L. var. suaneticus Arnold, et var. kashtshenkoi Sheljuzhko, Bryk, 1915: 157, 173, Taf. 28, Fig. 136, 137; apollo var. suaneticus Arnold et var. kashtshenkoi Shelj., Bryk, 1918: 129, 138, Taf. 17, Fig. 113, Taf. 28, Fig. 136, 137; apollo var. dubius Bryk et var. suaneticus Arnold, Rothschild, 1918: 242; apollo L. f. kashtshenkoi Shelj. et var. suaneticus Arnold, Bryk in Strand, 1922: 122, 139; apollo kashtshenkoi Shel., Миллер, 1923: 83; apollo L. subsp. ciscaucasicus Sheljuzhko, 1924: 47 ("Orechovaja Balka, ms. Bermamyt prope Kislovodsk", голотип ♀, не найден - ЗМКУ); apollo L. suhsp. adiharensis Sheljuzhko, 1924: 49 (лектотип ♂ без головы с этикетками: на печатном бланке из белой бумаги с синей оборотной стороной, зеленой краской "autotypus" рукой Шелюжко "♂ / adzharensis Shel.", на печатном бланке "e coll. Trussevitsh" рукой Шелюжко "Adzhara mts./ms. Sapilet/ 8.VIII.1911"; к экземпляру подколот незаполненный печатный бланк "Coll. G. Kotshubej" - ЗМКУ; паралектотипы: 2♂. "Adzhara mts., Sasvintria, 3.VIII. 1911, Trussevitsh", ♂, "Adzhara mts., Funtuk, 17.VIII.1911, Trussevitsh", ♂, 4♀, с такими же этикетками, как лектотип; остальные из 9 ♂ и 20 ♀, указанных в оригинальном описании, не найдены - ЗМКУ); apollo ssp. suanaticus Arnold, ssp. caucasicus Pagenst., ssp. dubius Bryk, ssp. kashtshenkoi Shelj., Sheljuzhko, 1924: 53-54; apollo ? = svaneticus (!) Arnold, Рябов, 1926: 289: apollo suaneticus Arnold, ciscaucasicus Shelj., adzharensis Shelj., kashtshenkoi Shelj., dubius Bryk (= armenicus Pag., araraticus Pag., kashtshenkoi (!) Vrty., kastschenkoi Pag., suaneticus Vrty.), Bollow in Seitz, 1929: 49-50, 70-71, Taf. 5, d; apollo L. ssp. ? = ciscaucasicus Shelj., Sheljuzhko, 1935; 132, Taf. 6, Fig. 10-13; apollo tkatshukovi Sheljuzhko, 1935: 23, Taf. 2, Fig. 5-6 (tGouv. Erivanj, Daratshitshag (ныне Цахкадзор)", голотип ♀, паратипы 2 ♂, 12 ♀ - ЗМКУ); apollo kashtshenkoi Shelj., dubius Bryk, caucasicus A. Pagenst., adzharensis Shelj., suaneticus Arnold, ciscaucasicus Shelj., tkathsukoui (!) Shelj., Bryk, 1935: 393-397, 732-733, Fig. 367, 368; apollo subsp. suaneticus Arnold, Niesiotowski, 1937: 460, Tab. 52. 53: apollo ssp. tindianus Bryk et Eisner (non О. Bang-Haas), Bryk, Eisner, 1938: 26 ("Tindi, Bogosmontes", синтипы 12♂, 3 ♀ - RML?); apollo svaneticus (!) Arnold, Шелюжко, 1941: 108; apollo f. suaneticus Arnold, Wojtusiak, Niesiotowski, 1947: 45; Миляновский, 1956: 53; Миронов, 1956: 257; apollo ssp. ciscaucasicus Shelj., apollo ssp. suaneticus Arnold, apollo ssp. caucasicus Pag., apollo ssp. adzharensis Shelj., apollo ssp. tindianus O. Bang-Haas, apollo ssp. tkatshukovi Shelj., Eisner, 1957b: 194; Рябов, 1958: 357; Миляновский, 1961: 196; apollo ciscaucasicus Shelj., suaneticus Arnold, caucasicus Pag., adzharensis Shelj., dubius Bryk, ikatshukovi Shelj., kashtshenkoi Shelj., Eisner, 1961: 289-290; Миляновский, 1964: 102; Коршунов, 1972: 142; apollo ciscaucasicus Sheljuzhko. suaneticus Arnold, adzharensis Sheljuzhko, tkatshukovi Sheljuzhko, kashtshenkoi Sheljuzhko, Eisner, 1976: 159-160; Alberti, Fritsch, 1983: 192.

Этимология. Apollo (гр., миф.) - Аполлон, один из олимпийских богов, сын Зевса и Лето, отец Орфея, Лика и Асклепия, бог музыки, символ мужской красоты.

Самец (см. табл. 1,4). Длина переднего крыла 35-50 мм. Усики короткие, булавовидные, белесоватые, с нечеткими темными кольцами, вершина булавы черная. Грудь и брюшко покрыты густыми белесоватыми волосками. Крылья округлые, без выступов и углублений по внешнему краю, мучнисто-белые. Жилки одного цвета с фоном по всей длине, иногда слабо опылены темными чешуйками. Переднее крыло с 5 черными пятнами: в центральной ячейке, дискальным и 3 постдискальными в ячейках R ₂₊₃ - R₄, М₁ - М₂ и Сu₂ - 2А. Прикорневая область и костальный край покрыты редко расположенными черными чешуйками, внешний край полупрозрачный, стекловидный; антемаргинальный ряд неполный, зигзагообразный, состоит из сероватых пигментных пятен полулунной формы. Заднее крыло сверху с двумя крупными кольцевидными ярко-красными пятнами, центрированными белым и широко отороченными черным, с черным удлиненным пятном в анально-постдискальной области, рассеченным светлым промежутком по жилке Сu₂ или сплошным, а также с более или менее отчетливой антемаргинальной перевязью, состоящей из расплывчатых темных пятен; прикорневая и анальная области крыла затемнены, темным заполнена базальная треть центральной ячейки. Нижняя сторона заднего крыла с такими же, как сверху, красными пятнами, но их белые центры обширнее, а черная оторочка уже, прикорневая область заполнена красным, ограничена снаружи черной линией. Черному удлиненному пятну в анальной области верхней стороны крыла, разделенному светлым промежутком по жилке Сu₂, снизу соответствуют 2 красных пятна, каждое с собственной черной оторочкой; пятно в ячейке Сu₂ - 2А часто центрировано белым.

Самка. Все темные элементы крылового рисунка и полупрозрачные участки расширены, общая окраска более темная. Одно из пятен постдискального ряда переднего крыла сверху изредка содержит красные чешуйки. Брюшко сверху голое, черное, блестящее. Сфрагис по отношению к размерам брюшка мельче, имеет более сложное строение, чем у P. menomosyne и P. nordmanni.

Распространение. Европа (отсутствует севернее 62° с. ш. и на Британских островах): южная часть Скандинавского полуострова, Пиренеи, Альпы, Апеннины, Сицилия, Балканы, Карпаты; Турция. В СССР: европейская часть, Урал, Тянь-Шань, Алтай, Сибирь (на восток до Якутии). На Кавказе и в Закавказье встречается на всех хребтах, где имеется верхняя граница леса. Населяет поляны, опушки хвойных и лиственных лесов, субальпийские луга от 1500 до 2500 м, локально.

Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне - августе. Излюбленные места пребывания - хорошо прогреваемые солнцем поляны, остепненные участки, редколесья, высокотравные субальпийские луга. Бабочки характеризуются неторопливым, планирующим полетом, при облачной погоде сидят в траве или на цветках. Зимует гусеница. Кормовые растения гусениц - виды Sedum и Semepervivum.

Замечания по систематике. К Р. apollo в полной мере относится все, сказанное ранее о P. mnemosyne и P. nordmanni. Как и предыдущие 2 вида, P. apollo характеризуется значительной индивидуальной изменчивостью, обусловленной экологически и не проявляющей регионального постоянства. Названия большинства из более чем 300 описанных внутривидовых форм можно принять для обозначения фенотипов. Рациональная внутривидовая систематика P. apollo должна разрабатываться на основе феногеографического анализа.

Охрана. Главной причиной сокращения численности и ареала вида является нарушение состояния биотопов. Лесохозяйственное освоение горных территорий (вырубка и посадка леса), усиление рекреационных нагрузок, выпас скота, сведение лесов, урбанизация - вот далеко не полный перечень причин, по которым вид локально исчезает или отступает в менее затронутые деятельностью человека участки. Как показывает опыт охраны P. apollo в странах Европы, полное заповедание мест обитания не всегда дает положительные результаты. Смыкание крон и образование густого подлеска вытесняют бабочек из ранее населявшихся ими мест на более светлые участки, где они могут подвергаться действию других угнетающих факторов. Таким образом, охрана P. apollo в различных частях его ареала и в различных ситуациях требует дифференцированного подхода. Охранные мероприятия должны включать не столько запрет всех видов деятельности в местах обитания вида, сколько поддержание стабильного состояния биотопов, контролируемого по состоянию популяции охраняемого вида. На Кавказе охраняется во всех заповедниках, расположенных в пределах распространения вида. P. apollo - первое беспозвоночное животное, торговля которым была регламентирована Международной конвенцией по торговле находящимися под угрозой дикими видами фауны и флоры (1973). Вид занесен в Красную книгу беспозвоночных Международного союза охраны природы и природных ресурсов (IUCN IRDB, 1983) и в Красную книгу СССР.

Сходный вид: P. phoebus - одно из черных пятен на переднем крыле центрировано красным, заднее крыло без пигментной антемаргинальной перевязи, усики с резкими черными кольцами.

phoebus Fahricius, 1793: 181 (Papilio); delius Esp. = phoebus Boisd., Nordmann. 1851: 423 (Doritis); delius Esp. = phoebus Prun., Bramson, 1890: 16; delius Esp. = phoebus Prun., Ruhl, Heyne, [1892]: 94; delius Esp., Гофман, 1897: 4; delius Esp. = phoebus de Prunnier, Verity, [1906]: 68; delius Esp., Ламперт, 1913: 89, Яхонтов, 1935: 56; Яхонтов, 1939: 55; delius, Эффенди, 1971: 18; Коршунов, 1972: 66 (под вопросом).

Типовая местность: [Алтай] (Некрутенко, Кержнер, 1986: 775).

Этимология. Phoebus (гр., поэт.) - Феб ("лучезарный"), эпитет Аполлона; Солнце (Phoebi orbis).

Самец (см. табл. II, 1). Длина переднего крыла исследованного экземпляра (ZMB) 32 мм. Усики короткие, булавовидные, белые, с контрастными черными кольцами, булава черная. Грудь и брюшко покрыты густыми белесоватыми волосками. Крылья округлые, без выступов и углублений по внешнему краю, мучнисто-белые. Жилки одного цвета с фоном по всей длине, слабо опылены темными чешуйками. Переднее крыло с 5 черными пятнами: в центральной ячейке, дискальным и 3 постдискальными в ячейках R₂₊₃ - R₄, М₁ - М₂ и Сu₂ - 2А; пятно в ячейке R₂₊₃ - R₄, расположенное у костального края, центрировано красным. Прикорневая область и костальный край покрыты редко расположенными черными чешуйками, внешний край полупрозрачныЙ, стекловидный; антемаргинальный ряд неполный, состоит из сероватых размытых пятен неправильной формы. Заднее крыло сверху с двумя кольцевидными ярко-красными пятнами, центрированными белым и заключенными в черную оторочку, удлиненным пятном в анально-постдискальной области и узкой стекловидной полосой по внешнему краю; антемаргинальная перевязь отсутствует; прикорневая и анальная области крыла затемнены, базальная треть центральной ячейки заполнена темным. Нижняя сторона заднего крыла с такими же, как сверху, красными пятнами и красным пятном в анально-постдискальной области; прикорневая область заполнена красным, ограничена снаружи тонкой черной линией.

Самка (см. табл. II, 2). Длина переднего крыла исследованного экземпляра (ZMB) 35 мм. Все темные элементы крылового рисунка и полупрозрачные участки расширены. Красные пятна крупнее, кольцевидные пятна заднего крыла с более крупными белыми центрами, удлиненное пятно в анально-постдискальной области состоит из двух фрагментов, заполненных красным. Брюшко сверху голое, черное, блестящее. Сфрагис по отношению к размерам брюшка мельче, имеет более сложное строение, чем у P. mnemosyne и P. nordmanni.

Распространение. Европа (Альпы), Урал, Сибирь, Алтай, Средняя Азия, Дальний Восток, Северная Америка (Британская Колумбия, Скалистые горы). В Закавказье известен только из альпийской зоны Месхетского (Аджаро-Имеретинского) хребта, где в 1836 г. был добыт А. Д. Нордманом. Впоследствии этот вид в Закавказье никем не добывался и приведение его для этого региона обосновывалось только публикацией Нордмана (см. синонимическую сводку). Закавказских экземпляров P. phoebus не удалось обнаружить ни в одной из просмотренных коллекций. Два экземпляра (самец и самка) с этикетками "Adshara/v. Nordm." (написание слова "Adshara" идентично принятому в опубликованном тексте Нордмана) были найдены в коллекции Зоологического музея Берлинского университета им. А. Гумбольдта.

Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне - августе. Бабочки держатся хорошо прогреваемых солнцем травянистых склонов на высоте 2000 м и более. Кормовые растения гусениц - виды Saxifraga и Sempervivum. В Закавказье биология не изучена.

Замечания по систематике. Исследованные экземпляры заметно отличаются как от европейских, так и от номинативного подвида и вполне соответствуют характеристике "...stimmen durch weg mit Individuen aus Sibirien und den Alpen uberein" (Nordmann, 1851: 423).

Сходный вид: Р. apollo - переднее крыло самца без красных пятен, заднее крыло с более или менее заметной антемаргинальной пигментной перевязью, усики белесоватые с нечеткими темными кольцами.

Подсемейство Parnassiinae duponchel, [1835]

Триба Parnassiini duponchel, [1835]. Род Parnassius Latreille, 1804