Род Erebia Dalman, 1816 [1990 Некрутенко Ю.П. - Дневные бабочки Кавказа]

Таблица для определения видов по внешним признакам

1(4). Заднее крыло снизу серое, с многочисленными коричневыми пестринами, образующими мраморный рисунок.

2(3). Красно-коричневое поле на переднем крыле сверху широкое, достигает дискальной жилки................. Е. graucasica (с. 144)

3(2). Красно-коричневое поле на переднем крыле сверху узкое, не достигает дискальной жилки....................Е. iranica (с. 142)

4(1). Заднее крыло снизу коричневое, с неясным рисунком или однообразно окрашенное по всей поверхности.

5(6). Заднее крыло снизу однообразно окрашено по всей поверхности, рисунок обеих сторон одинаков ................Е. medusa (с. 140)

6(5). Заднее крыло снизу с нечетким рисунком в коричневых тонах, рисунок верхней и нижней сторон неодинаков.

7(8). Глазчатые пятна на заднем крыле снизу черные с белыми центрами, образуют полный ряд...............Е. hewitsoni (с. 141)

8(7). Глазчатые пятна на заднем крыле снизу не черные, развиты слабо или отсутствуют.

9(10). Глазчатые пятна на заднем крыле сверху расположены на общем коричнево-красном поле................Е. aethiops (с. 138)

10(9). Глазчатые пятна на заднем крыле сверху расположены в отдельных, слаборазличимых коричнево-красных пятнах иди на фоне основной окраски . . .....Е. melancholica (с. 146)

aethiops Esper, [1777]: 312, Tab. 25, Suppl. 1, Fig. 3 (Papilio); aethiops Esp., blandina Fab., Menetries, 1832: 253 (Satyrus); blondina (!) Fabr., Kolenati, 1846: 88; melusina Herrich-Schaffer, [1847]: 10, Tab. 77, Fig. 373, 374 ("aus dem Kaukasus", типы не сохранились); blandina F., medea Wien. Verz., Nordmann, 1851: 404; aethiops Esp., neoridas, Menetries, 1855: 42; medea S. V., Lederer, 1864: 167; blandina F., medea S. V. et v. melusina HS., Ершов, Фильд, 1870: 143; Алфераки, 1876: 10; aethiops Esp. var. melusina HS. similis, Christoph, 1876: 201; Hedemann, 1876: 155; aethiops Ecp. et var. melusina H. S., Lang, 1884: 260, 318; aethiops Esp. et var. melusina HS., Romanoff, 1884: 60, Ballion, 1886: 247; aethiops v. melusina H. S" Bohatsch, 1886: 123: Christoph, 1886: 238; aethiops var. e melusina HS., Gumppenberg, 1888: 380; aethiops Esp. var. melusina H. S., Bramson, 1890: 91; aethiops Esp. et var. melusina H. S., Ruhl. Heyne, [1894]: 511, aethiops Esp. et var. melusina H. S., Radde, 1899: 421; aethiops Esp. v. melusina HS., Staudinger, 1901: 47; Егоров, 1903: 16; Шапошников, 1904: 202; aethiops melusina H.-Schaff., Eiffinger in Seitz, [1907]: 105, Taf. 37, f; aethiops Esp. var. melusina H.-S., Яхонтов, 1909: 288, aethiops Esp. var. (subsp.) melusina H. S., Яхонтов, 1911: 309; Кириченко, 1913: 197; Ламперт, 1913: 109; aethiops melusina H. S., Миллер, 1923: 93; aethiops melusina H. S., Рябов, 1926: 292; aethiops f. melusina H. S., Яхонтов, 1935: 79; aethiops melusina H.-S., Warren, 1936: 143, pl. 72, fig. 887, 888, 893, 894; aethiops melusina HS., Sheljuzhko, 1937: 324; aethiops melusine (!) H. S., Шелюжко, 1941: 113; Миляновский, 1947: 288; aethiops melusina H. Sch., Wojtusiak, Niesiotowski, 1947: 49; aethiops Esp. v. melusina, Миляновский, 1956: 58; Миронов, 1956: 260; aethiops Esp. v. melusina H. S., Миляновский, 1964: 109; Коршунов, 1972: 149.

Типовая местность не обозначена ("Южная Германия" - Higgins, 1980: 282).

Этимология. Aethiops (лат.) эфиоп, темнокожий обитатель Эфиопии.

Самец (см. табл. XVI, 5). Длина переднего крыла 22-26 мм. Усики булавовидные, равны половине длины костального края переднего крыла, снизу белесоватые. Крылья сверху темно-коричневые, каждое с широким коричнево-красным постдискальным полем, на котором расположены черные, центрированные белым, глазчатые пятна (3-4 на переднем и 4-5 на заднем крыле). Переднее крыло с бархатистым андрокониальным полем, занимающим его базальную половину. Снизу на переднем крыле повторяется рисунок верхней стороны, заднее крыло ржаво-коричневое, с белесоватой постдискальной перевязью, на которой расположен полный ряд очень мелких глазчатых пятен с белыми центрами, прикорневая область белесоватая. Бахромка коричневая, одноцветная, иногда со слабозаметными пестринами.

Самка (см. табл. XVI, 4). Крупнее самца (длина переднего крыла до 28 мм), рисунок сверху как у самца, окраска светлее, постдискальное поле на переднем крыле желтоватое, иногда оранжевое. Заднее крыло снизу светлее, белесоватая перевязь шире, глазчатые пятна крупнее.

Гениталии самца (рис. 65, 1, 2). Тегумен куполовидный, ункус короче тегумена, отделен от него резкой складкой, почти прямой, с резко заостренной вершиной. Ветви гнатоса слегка короче ункуса, с резко обрубленной вершиной. Вальвы узкие, плавно изогнутые, примерно вдвое длиннее тегумена и ункуса, с резко обособленной вершиной, несущей четкие зубцы. Юкста в виде удлиненного копьевидного склерита. Саккус ладьевидный. Эдеагус слегка изогнутый, равен длине тегумена и ункуса, утолщен в срединной части, без корнутусов в везике (Chapman, 1898, pl. 10, fig. 17, е).

Гениталии самки (рис. 65, 5). Стеригма очень сложного строения, со складчатыми латеральными лопастями, антрум с Y-образной лопастью, дуктус узкий, перепончатый, резко расширяется в овальную бурсу с сигнумом в виде пары зазубренных пластинок.

Распространение. Европа (север Великобритании, восточная половина Франции и далее на восток южнее 54° с. ш.; на Апеннинском и Балканском полуостровах отсутствует), Малая Азия, европейская часть СССР, Урал, Сибирь. На Кавказе и в Закавказье в предгорных и горных лесах, на субальпийских лугах, до 2400 м.

Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с июня по август, зимует гусеница. Кормовые растения гусениц - злаки (Agrostis, Dactylis, Poa).

Замечания по систематике. При рассмотрении массового коллекционного материала можно отметить наличие на Кавказе и в Закавказье по крайней мере двух форм Е. аеthiops. Форма, населяющая субальпийские луга и поляны у верхней границы леса, близка (или идентична) к номинативному подвиду. Бабочки более низко расположенных местностей отличаются крупными размерами, расширением коричнево-красных полей на верхней стороне крыльев, более крупными и многочисленными глазчатыми пятнами. Эта форма приводится в литературе под названием melusina H.-S. Как видно из иллюстраций Геррих-Шеффера и позднейших комментариев (Sheljuzhko, 1937: 324, сноска; Warren, 1936: 143), под названием melusina был описан явно аберрантный экземпляр "Кавказа". Поскольку подвидовая обособленность средне- и нижнегорных популяций Е. aethiops Кавказа и Закавказья не вызывает сомнений, название melusina является старейшим пригодным названием для этого подвида.

Рис. 65. Erebia aetniops (Esp.): 1 - гениталии самца, общий вид сбоку, адеагус удален, 2 - адеагус, вид сбоку, 3 - гениталии самки

Сходный вид: Е. melancholiса - глазчатые пятна на заднем крыле сверху расположены каждое в собственном красно-коричневом кольце или непосредственно на фоне; отличия в строении гениталий самцов; переднее крыло без андрокониального поля.

Рис. 66. Erebia medusa [Den. et Schiff.]: гениталии самца, общий вид сбоку

medusa [Denis et Schiffermuller], [1775]: 167 (Papilio); Nordmann, 1851: 405; Ершов, Фильд, 1870: 143; medusa F. var. psodea Hb.t Алфераки, 1876: 10; medusa F. et var. psodea Hb., Romanoff, 1884: 60; medusa F., Gumppenberg, 1888: 375, 384; medusa F. et psodea Hb., Bramson, 1890: 85, 86; medusa S. V., Ruhl, Heyne, [1894]: 485; medusa F. et var. psodea Hb., Radde, 1899: 421; medusa F. Егоров, 1903: 16; medusa F., Шапошников, 1904: 202; medusa psodea Hbn., Eiffinger in Seitz, [1907]: 100, Taf. 53, f; medusa F., Кириченко, 1913: 197; medusa euphrasia Fruhstorier, 1917a: 44 ("Bulgarien, Rila und Rhodope... Monte Maggiore, Istrien... Borshom, Kaukasus"); medusa F., Миллер, 1923: 93; medusa F., Рябов, 1926: 292; medusa euphrasia Frhst., Warren, 1936: 187; medusa euphrasia Fnihstorfer, Sheljuzhko, 1937: 326: medusa chatiparae Sheljuzhko, 1937: 326 (лектотип ♂ с этикеткой на печатном бланке "coll. L. Sheljuzhko" рукой Шелюжко "Teberda (Cauc. s.) / ms. Chatipara / 2300 m. 3.VII1.1933./L. Sheljuzhko leg." - ЗМКУ; паралектотипы 5 ♂, ♀ с такими же этикетками, 3-13.08.1933, 2300-2800 м - ЗМКУ); medusa chatiparae Shelj., Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 48; medusa F., Миронов, 1956: 260; Коршунов, 1972: 149; medusa euphrasia Fnihstorfer, Kudrna, 1985: 23.

Этимология. Medusa (гр., миф.) - Медуза (Медуса), самая страшная из трех сестер-страшилищ горгон, единственная смертная среди них, которой Персей отсек голову.

Самец (см. табл. XVI, 5: XXX, 1). Длина переднего крыла 20-24 мм. Усики булавовидные, примерно равны половине длины костального края переднего крыла, снизу белесоватые. Крылья сверху темные, буро-коричневые, однообразно окрашенные, с рисунком из черных, центрированных белым, глазчатых пятен, заключенных в красно-коричневые кольца. Два глазка у вершины переднего крыла крупнее остальных, имеют общую красно-коричневую оторочку, спереди от них часто имеется мелкое дополнительное глазчатое пятнышко. Заднее крыло с 3-4 глазчатыми пятнами. Снизу окраска и рисунок такие же. Бахромка темно-коричневая, одноцветная.

Самка. Рисунок, как у самца, оторочка глазчатых пятен шире, светлее, имеет желтоватый оттенок.

Гениталии самца (рис. 66). Тегумен куполовидный, ункус короче тегумена, отделен от него резкой складкой, почти прямой, с заостренной вершиной. Ветви гнатоса короче ункуса, заостренные. Вальвы в плане треугольные, слегка длиннее тегумена и ункуса, с тупой вершиной, покрытой мелкими зубцами. Юкста с треугольным основанием, ее ветви покрыты мелкими зубцами. Саккус мелкий, с пузыревидной вершиной. Эдеагус слегка изогнутый, утолщенный в срединной части, с редко расположенными мелкими шипами на дорсальной и вентральной поверхностях, длиннее тегумена и ункуса (Chapman, 1898, pl. 14, fig. 41, a-f; Warren, 1936, pl. 36, fig. 334-338; Higgins, 1975, fig. 329).

Распространение. Европа (восточная половина Франции и далее на восток южнее 58° с. ш.; на Британских островах и на Апеннинском полуострове отсутствует), Малая Азия, европейская часть СССР, Урал, Сибирь, Дальний Восток. На Кавказе и в Закавказье в хорошо увлажненных горных лесах, на субальпийских лугах, до 2500 м.

Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с июня по август. Кормовые растения гусениц - злаки (Milium, Digitaria и, возможно, другие).

Замечания по систематике. Как видно из синонимической сводки, для рассматриваемой территории указываются 2 подвида: chatiparае Sheljuzhko (Большой Кавказ) и euphrasia Fruhstorfer (Закавказье). Различия между этими формами и множеством таксонов из южной части ареала вида (psodea Hb., hippomedusa Ochs., narona Fruhst. и др.) настолько слабы и расплывчаты, что утверждать их реальность едва ли возможно.

hewitsoni Lederer, 1864: 167, Taf. 3, Fig. 6, 7 (типы не сохранялись: имеющиеся в ZMB экземпляры с этикетками "Achalzich/ Hbh." были собраны Хаберхауэром в 1864 г. и много позднее обозначены (Штаудингером?) печатными этикетками "Origin"): Ершов, Фильд, 1870: 143; Lederer, 1870: 26; melas f. hewitsoni Ld., Staudinger, 1870: 66; Kirby, 1871: 65 (Maniola); melas Hbst. var. hewitsoni Ld., Staudinger, 1871: 26; nelo Hubn. var. hewitsonii Led., Kirby, 1877: 701 (Maniola); melas Hbst. var. hewitsonii Ld., Romanoff, 1884: 60; Gumppenberg, 1888: 377, 388; Bramson, 1890: 89; Ruhl, Heyne, [1894]: 493; Calberla, 1896: 385, Taf. 8, Fig. 10, A, B; Elwes, 1898: 178; mela (!) Hbst. var. hewitsonii Ld., Radde, 1899: 421; Staudinger, 1901: 46; Eiffinger in Seitz, [1907]: 101, Taf. 37, a; hewitsoni f. sideris Fruhsotrfer, 1918: 128 ("Armenien, Nordpersien"); hewitsoni sideris Frunstorfer, Goltz in Seitz, [1930]: 141; hewitsoni Led. et ssp. sideris Fruhst., Warren, 1936: 196-197, pl. 78, fig. 1044, 1045, 1050, 1051; Рябов, 1958: 367, рис. 159; hewitsoni Lederer sbsp. sideris Frhst., Коршунов, 1972: 149.

Типовая местность: окрестности Абастумани, Грузия.

Этимология. W.C. Hewitson (1806-1878) - Уильям Чепмен Хьюитсон, английский энтомолог.

Самец (см. табл. XVI, 6). Длина переднего крыла 21-23 мм. Усики головчатые, равны половине длины костального края переднего крыла или короче, снизу белесоватые. Крылья сверху темные, буро-коричневые, с рисунком из коричнево-красных полей и черных глазчатых пятен с белыми центрами. Переднее крыло сверху с обширным, резко ограниченным коричнево-красным полем, занимающим его дистальную треть и на 1-1,5 мм не доходящим до внешнего края; у вершины расположено крупное овальное черное пятно с тремя белыми центрами, каждая ячейка содержит по одному глазчатому пятну. Заднее крыло сверху с коричнево-красной перевязью, по которой расположен полный ряд крупных глазчатых пятен. Снизу на переднем крыле повторяется рисунок верхней стороны, заднее крыло темное, буро-коричневое, с редко расположенными белыми чешуйками; глазчатые пятна располагаются непосредственно на фоне или окружены тусклыми коричнево-красными кольцами. Бахромка одноцветная, темно-коричневая.

Самка (см. табл. XVI, 7). Сверху рисунок, как у самца, несколько светлее. Заднее крыло снизу с резко ограниченным базальным затемнением, зубчатая граница которого проходит по середине крыла; внешняя половина крыла с многочисленными белыми пестринами и полным рядом глазчатых пятен.

Рис. 67. Erebia hewitsoni Led.: 1 - гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус удален, 2 - эдеагус, вид сбоку

Гениталии самца (рис. 67, 2, 2). Тегумен куполовидный, ункус слегка короче тегумена, отделен от него резкой складкой, слегка изогнутый, с заостренной вершиной. Ветви гнатоса короче ункуса, шиловидные. Вальвы слегка длиннее тегумена и ункуса, с головчатой вершиной, покрытой мелкими зубцами. Юкста тонкая, вершины ее ветвей покрыты мелкими шипами. Саккус мелкий, с пузыревидной вершиной. Эдеагус прямой, с резко изогнутой кверху проксимальной оконечностью, примерно равен длине тегумена и ункуса (Chapman, 1898, pl. 14, fig. 42, а-с; Warren, 1936, pl. 36, fig. 339).

Распространение. Эндемик Малого Кавказа; известны находки на Месхетском (Аджаро-Имеретинском), Триалетском хребтах и на хребте Муровдаг. За пределами СССР указан для хребта Зигана в Турции (Higgins, 1966: 218). Населяет хорошо увлажненные поляны у верхней границы леса (преимущественно хвойного), субальпийские луга, 1800-2200 м.

Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июне - июле. Кормовые растения гусениц неизвестны.

Замечания по систематике. Вид характеризуется высокой стабильностью признаков. Форма sideris Fruhstorfer установлена в качестве инфраподвидовой и, вероятно, основана на аберрантном экземпляре (тип разыскать не удалось); следует также отметить, что указанная Фрусторфером типовая местность лишь отчасти совпадает с ареалом вида: в Северном Иране Е. hewitsoni отсутствует (Eckweiler, Hofmann, 1980: 13).

tyndarus var. iranica Grum-Grshimailo, 1895 291 ("in saxis obruptis region is alpinae montium Elburs (Demavend)"; 4 ♂ типы в BMNH - Riley, Gabriel, 1824: 27, No. 3562-3565); dromus Fab., cleo 111., cassioides Esp., tyndarus Ochs., herse Borkh., Menetries, 1832: 253 (Satyrus), partim; dromus Fabr., Kolenati, 1846: 88 (teste Menetries, 1832), partim, dromus F., tyndarus O. H., Nordmann, 1851: 404, partim; tyndarus Esp., cleo, Menetries, 1855: 43, partim; tyndarus Esp. ab. cassioides Esp., et v. ottomana HS., Ершов, Фильд, 1870: 143, partim; tyndarus Esp. prope nevadensis, Lederer, 1870: 25; tyndarus var. dromus HS., Christoph, 1877: 201, partim; tyndarus Esp. var. dromus H. S., Lang, 1884: 256, partim; tyndarus Esp. var. dromus HS., Romanoff, 1884: 60. partim; dromus HS., Gumppenberg, 1888: 381. partim; dromus H. S., Bramson, 1890: 94, partim; tyndarus Esp., var. et ab. dromus H. S., Ruhl, Heyne, [1894]: 504; tyndarus Esp. var. dromus H. S., Гофман, 1897: 34; tyndarus Esp., var. dromus H.-S., var. ? = iranica Gr.-Gr., var. ottomana H.-S., Elwes, 1898: 178, partim; tyndarus dromulus Stgr., Elwes, 1899: 345; tyndarus Esp. var. dromus H. S., Radde, 1899: 421, partim; tyndarus v. dromulus Staudinger, 1901: 50 ("Ararat", типы в ZMB); tyndarus v. iranica Gr. Gr., Staudinger, 1901: 51; dromus H. S., Егоров, 1903: 16, partim; tyndarus Esp. v. dromus HS., Шапошников, 1904: 202, partim; tyndarus dromulus Stgr., ottomana H.-Schaff., iranica Gr.-Grsch., Eiffinger in Seitz, [1907]: 113, Taf. 37, i, partim; tyndarus iranica Gr.-Gr., Oberthur, 1909: 341; tyndarus Esp. var. iranica Gr.-Gr.. Яхонтов, 1911: 310; tyndarus Esp. v. dromulus H.-S., Кириченко, 1913: 197, partim; tyndarus dromulus Stgr., Korb, 1916: 30; tyndarus iranica Groum-Grschimailo, Gaede, 1931: 655; callias sheljuzhkoi Warren, 1935: 4 (голотип ♂ с этикеткой на печатном бланке "coll. L. Sbeljuzhko" рукой Шелюжко "Teberda (Cauc. s.) / ms. Chatipara / 2400-2800 m. alt./ 13.VIII.1933/L. Sbeljuzhko leg.: и печатными этикетками на оранжевой бумаге "Holotype", на желтоватой бумаге "Specimen figured; / Monog: of Gn: Erebia./ B. C. S. Warren /Fig. 1645A & В", на белой бумаге "В. С. S. Warren / Bequest / В. М. 1979-101" и новой печатной с рукописной вставкой "Еrbiа callias/sheluzhkoi Warren det. R. I. Vane-Wright, 1979/ syntype ♂" - BMNH; аллотип ♀ с такими же этикетками - BMNH); callias iranica Gr.-Gr., Warren, 1936: 307, pl. 92, fig. 1369, 1375; callias sheljuhkoi Warren, Warren, 1936: 307, pl. 104, fig. 1645, A. B; tyndarus dromulus Stgr., Warren, 1936: 302, pl. 47, fig. 437, pl. 91, fig. 1357, 1363; dromulus Stgr., Niesiolowski, 1937: 464, Taf. 54, Fig. 1, 2, Taf. 55, Fig. 7-11; callias sheljuzhkoi Warren, Sheljuzhko, 1937: 327, 331; dromulus Stgr., Wojtusiak, Niesiotowski, 1947: 50; callias sheljuzhkoi Warren = dromulus Nies. non Staudinger, Warren, 1950: 229; iranica dromulus Stgr., de Lesse, 1955: 1505, iranica iranica Gr. Gr., iranica dromulus Wrn., non Stgr., dromulus dromulus Stgr., dromulus sheljuzhkoi Wrn., de Lesse, 1960: 47; tyndarus Esp., Миляновский. 1961: 196; iranica iranica Gr. Gr., iranica dromulus Stgr., iranica sheljuzhkoi Warren, Lorkovic, 1972: 116-119. dromulus Staudinger el ssp. sheljuzhkoi Wrn., Коршунов, 1972: 150; iranica iranica Gr. Gr., iranica sheljuzhkoi Warren = dromulus Stgr. sensu Niesioiowski, Некрутенко, 1975: 275-276; iranica sheliuzhkoi Warren, Лухтанов, 1987: 699.

Типовая местность: альпийская зона г. Демавенд (Эльбурс).

Этимология. Название топонимическое ("иранская").

Самец (см. табл. XVII, 4; XXX, 2-5). Длина переднего крыла 16-19 мм. Усики булавовидные, достигают половины костального края переднего крыла, снизу белесоватые. Крылья сверху темные, буро-коричневые, с рисунком из коричнево-красных полей и черных глазчатых пятен с белыми центрами. Переднее крыло сверху с овальным коричнево-красным полем, имеющем резкие внешнюю и внутреннюю границы и пересеченным темными жилками; поле это не достигает дискальной жилки. У вершины на поле расположены 2 примыкающих друг к другу глазчатых пятна, изредка у внешней границы поля, в ячейках М₃ - Сu₁ и Сu₁ - Сu₂ могут быть 1-2 дополнительных глазчатых пятнышка. Заднее крыло сверху с неполной коричнево-красной перевязью, на которой располагается ряд из 3-4 глазчатых пятен. Снизу переднее крыло коричневое, "каштановое", с затемненным костальным краем и четкой темной каймой по внешнему краю, темным С-образным дискальным пятном и тонкой постдискальной линией. Заднее крыло снизу голубовато-серое, с многочисленными темными пестри нами, образующими мраморный рисунок, и 2-3 изломанными коричневыми линиями поперек жилок. Бахромка несколько светлее фона, с темными штрихами против жилок.

Самка. Длина переднего крыла 17-21 мм. Внешность, как у самца, окраска несколько светлее, глазчатые пятна крупнее, рисунок нижней стороны заднего крыла более пестрый.

Гениталии самца (рис. 68). Тегумен куполовидный, ункус короче тегумена, отделен от всего резкой складкой, с резко заостренной вершиной. Ветви гнатоса слегка короче ункуса, заостренные. Вальвы слегка длиннее тегумена и ункуса, с лопастевидной вершиной, несущей четкие зубцы, отделенной от тела вальвы узким перешейком; каудальный отросток выражен слабо. Юкста с тонкими ветвями и треугольным, сильно склеротизованным основанием. Эдеагус прямой, плавно вздутый в срединной части, слегка длиннее тегумена и ункуса (de Lesse, 1960, fig. 31, 142-145, 154-157; Lorkovic, 1972, fig. 6-14; Лухтанов, 1987, рис. 4, 1, 19-21).

Распространение. Альпийская зона Большого Кавказа (ssp. sheljuzhkoi), Арарата (ssp. dromulus), хребта Эльбурс (ssp. iranica), от 2000 м до линии вечных снегов. Массовый вид хорошо увлажненных альпийских лугов. В нижней части альпийской зоны Большого Кавказа встречается совместно с Е. graucasica (рис. 69, 1-5).

Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек с конца июня по начало августа. Кормовые растения гусениц неизвестны (злаки).

Замечания по систематике. Из приведенных выше сведений ясно, что на Кавказе и в Закавказье в пределах СССР достоверно установлено наличие одного из трех описанных подвидов - ssp. sheljuzhkoi. Номинативный подвид (лектотип ++ с этикетками на белой бумаге рукой Г. Е. Грум-Гржимайло "Persia" и "Демавендъ/ 26.VI.94" и печатными этикетками: на голубой бумаге "Orig.", на белой бумаге "Coll. Gr. Gr.", "Elwes Coll./1902-85", круглой в красной кайме "Туре" и печатной с рукописной вставкой "В. М. Type /No. Rh. 3562/Erebia tyndarus / var./ iranica, Gr. Gr./ ♂" - BMNH; паралектотипы 4 ♂ - BMNH, ЗИН) наиболее явственно отличается от других светлыми жилками на нижней стороне заднего крыла - признак, отмеченный в оригинальном описании и (позднее) Уорреном (Warren, 1936: 307). Подвид dromulus (лектотип ♂ с этикеткой на белой бумаге рукой Штаудингера "v. Dromulus/Stgr.", рукописной этикеткой на желтой бумаге "Ararat", печатной этикеткой на красной бумаге "Туpus" с добавлением рукой де Лесса "Ноlо" и на белой бумаге рукой де Лесса "de Lesse / 1358"; брюшко отломано и подколото в бумажном конвертике - ZMB) (de Lesse, 1955: 1505; 1960: 107, 132) слабо отличается по внешности от sheljuzhkoi, а по гениталиям от обоих подвидов, так что вопрос о его реальном статусе может быть решен на основании изучения адекватных выборок с применением кариологического анализа. Это исследование покажет, встречается ли ssp. dromulus на территории СССР (Lorkovic, 1972; Лухтанов, 1987).

Рис. 68. Erebia iranica Gr.-Gr.: гениталии самца, общий вид сбоку

Охрана. Судя по включаемым подвидам, в Красную книгу СССР (1984: 327) под названием Е. iranica включен вид Е. graucasica (название "caucasica Yach." - А. А. Яхонтов такого подвида в роде Erebia не устанавливал - является последующим неправильным написанием названия graucasica Jachontov; ssp. transcaucasica Warren относится к Е. graucasica). Такая номенклатурная ситуация полностью дискредитирует обоснованность охраны одного или обоих подразумевающихся видов - массовых обитателей альпийских и субальпийских лугов. Номенклатура Красной книги СССР имеет еще одно следствие: graucasica Jachontov, 1909 = caucasica Korshunov, Antonova et Kotshetova, 1984, syn. n.

Рис. 69. Распространение подвидов Erebia iranica н Е. graucasica (по Лорковичу (1972), Лухтанову (1987) и собственным данным): 1 - iranica sheljuzhkoi, 2 - iranica dromulus, 3 - iranica iranica, 4 - совместное обитание graucasica graucasica и iranica sheljuzhkoi, 5 - graucasica transcaucasica, 6 - graucasica savalanica

Сходный вид: Е. graucasica - коричнево-красное поле переднего крыла сверху достигает дискальной жилки, вальвы шире, с хорошо выраженным каудальным отростком (рис.70, 2).

Рис. 70. Вальвы видов группы 'Erebia tyndarus' (по Лорковичу, 1972): 1 - E. iranica, 2 - E. graucasica

tyndarus graucasica Jachontov, 1909: 289 ("Казбек, Цминда-Самеба", типы не сохранились); dromus Fab.? tyndarus Ochs., Menetries, 1832: 253 (Satyrus), partim; dromus Fabr., Kolenati, 1846: 88 (teste Menetries, 1832), partim; dromus F., tyndarus О. Н., Nordmann, 1851:404, partim; tyndarus Esp., cleo, Menetries, 1855: 43, partim; tyndarus Esp. ab. cassioides Esp. et v. ottomana HS., Ершов, Фильд, 1870: 143, partim; tyndarus var. dromus HS., Christoph, 1877: 201, partim; tyndarus Esp. var. dromus H. S., Lang, 1884: 156, partim; tyndarus Esp. var. dromus HS., Romanoff, 1884: 60, partim; dromus HS., Gumppenberg, 1888: 381, partim; dromus H. S., Bramson, 1890: 94, partim; tyndarus Esp., var. dromus H.-S., var. ottomana H.-S., Elwes, 1898: 178, partim; tyndarus Esp. var. dromus H. S., Radde, 1899: 421, partim; dromus H. S., Егоров, 1903: 16, partim; tyndarus Esp. v. dromus HS., Шапошников, 1904: 202, partim; tyndarus dromuius Stgr., ottomana H.-Schaff, Eiffinger in Seitz, [1907]: 113, Taf. 37, i, partim; tyndarus Esp. var. graucasica, Яхонтов, 1911: 310; tyndarus Esp. v. dromus H.-S., Кириченко, 1913: 197, partim; tyndarus grancasica (!) Jach., Goltz in Seitz, [1930]: 152; tyndarus grancasica (!) Jachontov, Gaede, 1931: 654; tyndarus graucasica Jachontov, Warren, 1936: 302, pi. 103, lig. 1631, A, B; hippocoon Niesiolowski, 1937: 466, Taf. 54, Fig. 3, Taf. 55, Fig. 1-5 ("sudostlichen Hange des Elbrus, nahe der Mundung des Adyi-Su in der Baksan-Fluss... 1800 m", типы в UJK); tyndarus graucasica Jachontov, Sheljuzhko, 1937. 327, 330; hippocoon Nies., Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 50; cassioides transcaucasica Warren, 1950: 229 ("Borzhom", голотип ♂ без брюшка с этикеткой на печатном бланке "coll. L. Sheljuzhko" рукой Шелюжко "Tzchra-tscharo / (рrоре Воrzhom) / 21.VII.1911 / A. Vassilinin leg." и печатными этикетками: на оранжевой бумаге "Holotype", на голубой бумаге "Dissected slide No: 1287 / В. С. S. Warren", на белой бумаге "В. С. S. Warren / Bequest / В. М. 1979-101" и новой рукописной "Holotype ♂ Erebia сassioides/ transcaucasica / Warren / det. P. Ackery 1979" - BMNH; паратипы 6♂ - BMNH); dromulus graucasica Jach. = hippocoon Nies., Warren, 1950: 229; iranica transcaucasica Wrn., iranica graucasica Jach. = hippocoon Nies., de Lesse, 1960: 47, 131-134; graucasica graucasica Jachontov, graucasica transcaucasica Warren, Lorkovic, 1972: 116-119; iranica Grum-Grshimailo, sbsp. graucasica Jach. (= hippocoon Nies.), ssp. transcaucasica Wrn., Коршунов, 1972: 150; graucasica Jachontov = hippocoon Nies., Heкрутенко, 1975: 275; graucasica graucasica Jachontov, graucasica transcaucasica Warren et graucasica savalanica de Lesse (?), Лухтанов, 1987: 699.

Типовая местность: Восточный склон г. Казбек над с. Гергети (Грузия), окрестности старинной церкви Цминда-Самеба.

Самец (см. табл. XVII, 5; XXX, 6). Длина переднего крыла 18-22 мм. Усики булавовидные, достигают половины костального края переднего крыла, снизу белесоватые. Крылья сверху темные, буро-коричневые, с рисунком из коричнево-красных полей и черных глазчатых пятен с белыми центрами. Переднее крыло сверху с широким коричнево-красным полем, пересеченным темными жилками, которое по ячейкам R₅-М₁, М₁-М₂ и М₂-М₃ достигает дискальной жилки. У вершины на этом поле расположены 2 примыкающих друг к другу глазчатых пятна, изредка у внешней границы поля, в ячейках М₃-Сu₁ и Сu₁-Сu₂ могут быть 1-2 дополнительных мелких глазчатых пятна. Заднее крыло сверху с неполной широкой коричнево-красной перевязью, на которой располагается ряд из 3-4 глазчатых пятен. Снизу переднее крыло коричневое, "каштановое", с белесоватой вершиной и нечеткой коричневой каймой по внешнему краю; анальный угол с обширным диффузным затемнением; дискальное пятно мелкое, С-образное, тонкая постдискальная линия достигает жилки Сu₁. Заднее крыло снизу коричневато-серое, с многочисленными коричневыми пестринами, образующими мраморный рисунок, и 2-3 изломанными коричневыми линиями поперек жилок. Бахромка несколько светлее фона, с темными штрихами против жилок.

Самка. Длина переднего крыла 19-20 мм. Внешность, как у самца, окраска несколько светлее, глазчатые пятна крупнее, рисунок нижней стороны заднего крыла более пестрый, окрашен в более теплые тона.

Гениталии самца (рис. 71). Тегумен куполовидный, ункус короче тегумена, отделен от него резкой складкой, с резко заостренной вершиной. Ветви гнатоса короче ункуса, заостренные. Вальвы равны длине тегумена и ункуса, заканчиваются высоким зубцом на костальном крае и четко обособленным каудальным отростком. Юкста с тонкими ветвями и треугольным, сильно склеротизованным основанием. Эдеагус прямой, плавно вздутый в срединной части, длиннее тегумена и ункуса (de Lesse, 1960, fig. 33, 34, 150-155; Lorkovic, 1972, fig. 15-18; Лухтанов, 1987, рис. 4, 13-18,22-24).

Рис. 71. Erbiа graucasica Jach.: гениталии самца, общий вид сбоку

Распространение. Субальпийская и нижняя часть альпийской зоны Большого Кавказа (ssp. graucasica), Малого Кавказа и Восточно-Понтийских гор в Турции (ssp. transcaucasica), хребтов Джавахетско-Армянского нагорья (подвидовая принадлежность неясна), Иранского Азербайджана (ssp. savalanica), от 1700 до 3000 м. В нижней части альпийской зоны Большого Кавказа встречается совместно с Е. iranica (рис. 69, 4-6).

Биология. Развивается в одном поколении, лет бабочек в июле - августе. Кормовые растения гусениц неизвестны (злаки).

Замечания по систематике. Будучи сходными по внешности, подвиды вполне надежно идентифицируются по строению вальв в гениталиях самцов (Лухтанов, 1987). Изучение этого признака у достаточных выборок по всему ареалу вида позволит установить границы распространения подвидов и, в частности, выяснить наличие или отсутствие в СССР ssp. savalanica (наиболее вероятное местонахождение - субальпийский пояс Зангезурского хребта).

Сходный вид: Е. iranica - коричнево-красное поле переднего крыла сверху не достигает дискальной жилки, вальвы уже, со слабо выраженным каудальным отростком (рис. 70, 2).

melancholica Herrich-Schaffer, [1846]: Tab. Papil. 58, Fig. 276-279, [1851]: 10. Nordmann, 1851: 404 ("eine neue Art, welche Dr. Moritz Wagner am Ararat entdeckt hat"); Ершов. Фильд, 1970: 43; Lederer, 1870, 25, stygne O.. Christoph, 1877: 201; Lang, 1884 318; Romanoff, 1884: 60; aethiops var. melancholica H.-S., Bramson, 1890: 91; Runl. Heyne, [1894]: 507; aethiops ?var. melancholica H.-S., Elwes, 1898: 179, Staudinger, 1901: 48; Eiffinger in Seitz. [1907]: 106; Яхонтов, 1909: 288; Яхонтов, 1911: 310; Goltz in Seitz, [1930]: 146, Taf. 9, e: melancholica Herrich-Schaffer = sp. n. Tshetverikov i. I. (teste specim.), Warren, 1936: 345-348, pl. 96, fig. 1477-1480, 1482-1486, prometheus Tshetv. (? = melancholica HS.), Sheljuzhko, 1937: 331; prometheus Tshetverikov in Sheljuzhko, 1937: 332 (лектотип ♂ из серии С. С. Четверикова, переданной и описанной Шелюжко, оригинальное описание сведений о типовом материале не содержит; снабжен этикетками: на печатном бланке "S. Tschetverikov det." рукой Четверикова "♂ Erebia / prometheus/prometheus Tshtv.", рукописной "1912 / VII.23" с надписью на обороте "южн. склон", печатной "Caucasus N. W. / fl. et loc. Teberda / 7,000 f. / S. Tschetwerikow" с надписью на обороте "Попова гора" и круглой печатной "Со-typus", паралектотипы 3 ♂ с такими же этикетками; еще c ♂ и ♀ из перечисленных Шелюжко экземпляров не найдены - ЗМКУ); prometheus Tshetv., Шелюжко. 1941: 113; Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 49; Миляновский, 1961: 197; prometeus (!) Schel. (!), Миляновский, 1964: 109; melancholica Herrich-Schaffer ? = prometheus Tschetverikov (!), 1936 (!), Коршунов, 1972: 150; Alberti, 1973: 381.

Этимология. Melancholica (гp. melas - черный + chole - желчь) - меланхолическая, страдающая "разлитием черной желчи"; название отражает особенность поведения бабочек, трудно взлетающих в медленно и слабо летящих.

Самец (см. табл. XVII, 1; XXXI, 7). Длина переднего крыла 20-23 мм. Усики головчатые, достигают половины длины костального края переднего крыла, снизу белесоватые. Крылья сверху коричнево-бурые; переднее крыло с красно-коричневым постдискальным полем, у внешней границы которого, в привершинной области, расположены 2 черных, примыкающих друг к другу, глазчатых пятна с белыми центрами; у некоторых экземпляров иногда имеются 1-2 добавочных пятна постдискального ряда. Заднее крыло сверху с 3 (иногда 4) глазчатыми пятнами, окруженными слабо заметными коричневыми кольцами или расположенными непосредственно на основном фоне. На переднем крыле снизу повторяется рисунок верхней стороны. Заднее крыло снизу красно-коричневое, бархатистое, со слабозаметным белесоватым рисунком. Бахромка коричневая, одноцветная.

Самка (см. табл. XVII, 2; XXXI, 2). Длина переднего крыла 21-23 мм. Рисунок сверху, как у самца, светлее, постдискальное поле с явной желтизной, глазчатые пятна крупнее. Снизу крылья заметно осветлены, заднее крыло светло-коричневое, с широкой белесоватой постдискальной перевязью.

Гениталии самца (рис. 72). Тегумен куполовидный, ункус короче тегумена, отделен от него резкой складкой, плавно изогнутый, с заостренной вершиной. Ветви гнатоса короче ункуса, с тонкой, шиловидной вершиной. Вальвы у основания широкие, с тонко оттянутой вершиной, длиннее тегумена и ункуса; по костальному краю расположены крупные зубцы неправильной формы; вершина снабжена мелкими зубцами. Юкста с треугольным основанием и тонкими лопастями. Саккус короткий, с пузыревидной вершиной. Эдеагус почти прямой, длиннее гегумена и ункуса, слегка вздут в средней части (Warren, 1936, pi. 52, fig. 479, pl. 53, fig. 486-488).

Распространение. Эндемик Кавказа и Закавказья. Известны находки на обоих склонах Большого Кавказа, на Месхетском (Аджаро-Имеретинском) и Триалетском хребтах. За пределами СССР известен с хребтов Лазистанского и Агрыдаг (Турция). Населяет хорошо увлажненные поляны у верхней границы леса и субальпийские луга, от 2000 до 2800 м.

Замечания по систематике. Сравнение значительных по объему выборок из популяций Главного Кавказского хребта с материалом из Закавказья и Турции (включая топотипический) показывает их полную идентичность и обосновывает синонимизацию Е. prometheus Tshetverikov, 1937 и melancholica Herrich-Schaffer [1846] (Warren, 1936 : 347; Sheljuzhko, 1937 : 333-336; Коршунов, 1972 : 150). Сходный вид: Б. aethiops - глазчатые пятна на заднем крыле сверху расположены на общей красно-коричневой перевязи; отличия в строении гениталий самцов; переднее крыло с андрокониальным полем.

Рис. 72. Erebia melancholica H.-S.: гениталии самца, общий вид сбоку