Состав наземной и отчасти пресноводной фауны Арктики

Задача дать полный список всех известных доныне арктических животных при помощи изучения всей крупной и мелкой фаунистической, зоогеографической и просто описательной литературы является для одного человека неблагодарной. Для целей настоящей статьи позволительно ограничиться сопоставлением сведений лишь из новейших существующих сводок и важнейшей литературы. Но при этом, конечно, никогда нельзя терять из вида, прежде всего провизорность статистики животного населения Арктики, а затем, разумеется, и провизорность многих, о нем суждений.

В арктической области Евразии и Америки насчитываются, по существующим в настоящее время сводкам,^* следующие числа видов наземных животных. И если общая сумма сухопутного и отчасти пресноводного населения Арктики по современным крайне неполным данным исчисляется уже в пять с половиной тысяч, то реально существующую цифру, на основании быстро накопляющихся сведений, позволительно оценить числом втрое большим.

^* (Сводки по отдельным группам животных, помещенные в общеизвестном и ныне законченном издании Fauna Arctica Romer'a и Schaudinn'a (1898-1933), дают, как уже указано, крайне мало материала для экологических, историко-зоогеографических или филогенетических обобщений: по большей части это лишь сухие компилятивные списки, конечно, в высшей степени полезные как статистический материал, хотя бы и в первом его приближении к полноте.)

Объем "арктической" области в Евразии и Северной Америке у разных авторов различен; но при значительных в немногих случаях отступлениях, граница ее в общем все же проводится по северной границе лесной зоны; иногда, впрочем, это - вся формальная область севернее полярного круга.

Mammalia. - Млекопитающих в Арктике насчитывают вместе с водными формами 63 вида (Роhlе 1932); сухопутных из них и не связанных с мором Branег (1888) для Арктики Евразии приводит 10 или 11 видов, для ее островов от 2 до 4. Кроме пеструшек все они совершают зимние откочевки к югу. Песец в своем распространении к северу доходит до 85° северной широты, дальше чем какое-либо другое наземное млекопитающее Евразии. Наземные эваркты в Евразии суть Sorex vir Allen, S. sanguinidens Allen, Dicrostonyx torquatus Pall., Myopus thayeri Allen, Lemmus lemmus L., Alopex lagopus L., впрочем, доходящий к югу до 61°, и Rangifer tarandus L.,^* впрочем, доходящий к югу в Европе до 58°.5 и до 51° в Азии (Виноградов 1935).^** Reinig (1937) причисляет к эндемам тундры Rangifer, Ovibos, Lemmus, Dicrostonyx и считает, что возникновение их можно относить к плиоцену. Кроме песца, северного оленя (а в Америке овцебыка)^*** наиболее интересны в зоогеографическом отношении из грызунов лемминги и из насекомоядных землеройки. Из грызунов автохтоном Арктики и тундры может быть назван, строго говоря, только Dicrostonyx torquatus Pall., в то время как виды Lemmus имеют родичей и в тайге. Для землероек связи и происхождение совершенно не выяснены. Связи песца ведут к мелким видам лис и корсакам; следовательно, не исключают возможности приурочить эти формы к востоку южной Сибири и к Центральной Азии (Флеров, устное сообщение). Происхождение таких эварктов, каковы лемминги и Dicrostonyx, также пока не ясно; но все же арктическую фауну грызунов, взятую в целом, авторы только что цитированной книги считают отголоском фауны Центральной Азии с ее родом Alticola. Евразийский северный олень (Rangifer), доходящий до северной оконечности Новой Земли и Шпицбергена, является, по Флерову (рукопись), поздне-плиоценовым или, скорее, ранне-плейстоценовым пришельцем из Америки; группа, из которой он образовался, развилась в умеренной полосе Северной Америки к плейстоцену, в ледниковое время специализовалась и расселилась циркумполярно. В общем комплекс арктических млекопитающих, можно счесть образовавшимся недавно, а его формы - достаточно специализованными (Флеров, устное сообщение).

^* ( Jacobi (1931) делит полярного оленя на несколько видов и форм.)

^** (Авторы захватывают в этой книге север Евразии к югу до 60° северной широты.)

^*** (По археологическим сведениям мускусный бык жил еще в начале нашей эры в Монголии (Marcus 1933).)

Aves. - По птицам Арктики, особенно по авифауне литоральных и морских ее пространств, существует обширная литература (Schalow 1905). Птичье население Арктики кругло оценивается в 270 видов (Schalow 1905). Эта значительная цифра несравнимо больше цифр для других наземных позвоночных, и несомненно, что именно ее величина и дала повод зоогеографам прежнего времени, обращавшимся преимущественно с материалами из позвоночных животных, настаивать на выделении Арктики и вообще полярной области в более или менее автономную зоогеографическую единицу.^* Но эту значительную цифру нельзя принимать за основу для зоогеографических и исторических выводов по целому ряду соображений. Прежде всего, преобладающее большинство зарегистрованных для Арктики птиц являются не оседлыми, но прилетными, а затем они привязаны к морю и побережьям, но не к суше.^** По Тугаринову, из его "чисто-арктических" птиц, но лишь гнездящихся в Арктике, а не оседлых, насчитывается 90 видов; из них треть принадлежит к морским, литоральным, следовательно, не сухопутным, и из этой трети три четверти являются водными и лишь четверть - "сухолюбы" (Тугаринов 1934). Таким образом, птиц, не связанных с водой, а чисто наземных, лишь 7 или 8 видов (Гептнер 1936). Строго говоря, из птиц, истинно оседлых и зимующих в Арктике, можно назвать лишь тундровую куропатку (Lagopus mutus Mont.) и, впрочем, лишь частично, белую сову (Nyctca nyctca L.; Гептнер 1936); на северном Таймыре зимуют лишь эти два вида, а на Ново-Сибирских островах - белая куропатка (Lagopus lagopus L.). Что же касается птиц прилетных, то пребывание их в Арктике очень кратковременно; так, в некоторых ее районах например, на севере Таймыра, птицы проводят лишь около двух месяцев в году, в других несколько больше, но не более 4 или 4 ¹/₂ месяцев (Дементьев 1936).

^* (Так, за выделение полярной области, хотя и не только на основании ее авифауны, высказывались Wagner (1844), Schmarda (1853), Agassiz (1854), Allen (1878) Heilprin (1887), Reichenow (1887), Brauer (1888), Merriam (1890), Mobius (1891), Lydekkor (1897), Matschie (1901).)

^** (В Арктике нет также и таких оседлых литоральных птиц, мирящихся со всей суровостью климатической обстановки во все времена года, каковы пингвины Антарктики. Вероятно, этих последних можно счесть примерами крайней степени приспособленности к ледниковым: условиям: для них последним прибежищем явились вода океана и литоральное при нем существование.)

По поводу сложной и трудной проблемы о зоогеографическом значении перелетной авифауны Арктики позволю себе высказать здесь несколько обещанных выше соображений.

Едва ли удобно называть "арктическими" такие организмы, как перелетных птиц, являющихся в Арктику лишь на краткий срок и явно черпающих основную массу средств для жизни из стран теплого и даже тропического климата. Нельзя забывать того обстоятельства, что птицы вместе со своим телом приносят в Арктику вещества и энергию, полученные ими извне, именно из стран южных широт и тропиков. Их осенний отлет на юг с полным правом можно рассматривать как возврат на места основного, обитания. Перелетные арктические птицы, несмотря на свою гомотермию, почти все являются лишь недолгими посетителями Арктики в сезон значительного смягчения ее плохо совместимых с жизнью температурных и световых условий. Арктические перелетные птицы, как и вообще все перелетные, имеют две широко разделенные области своего распространения: летнюю область кратковременного пребывания, обычно называемую областью размножения (в разбираемом случае Арктику), и зимннюю область долговременного пребывания, покоя и главного питания. Сезонные переселения - "перелеты" птиц - позволительно рассматривать как налеты с юга на северные страны в то время, когда в этих странах про исходит интенсивный взрыв жизни и вместе с ним образование обильных "пастбищ" или "полей питания" при отсутствии постоянных, оседлых там конкурентов - потребителей запасов этого питания. Несомненно, что обилие арктической водной летней авифауны связано прежде всего с изобилием северного морского планктона, а затем и пресно водного населения. В этом изобилии сказывается, вероятно, "правило числа видов и числа особей": в арктических областях видовое обеднение биоценозов как бы компенсируется количеством особей. Не лишена вероятия мысль, что страны северных широт привлекают столь подвижные организмы, как птицы, именно обилием своей кормовой базы - богатством развивающейся в воде биомассы. С летним питанием связан (хотя связи эти вообще физиологически мало понятны) период размножения, в виде выкармливания свежей массы птичьего тела - нового поколения. При этом отнюдь не приходится думать, что половая жизнь перелетных птиц исключительно приурочена к северным странам. Несомненно, что весенние стимулы для развития половых продуктов возникают, а материалы для этих последних накапливаются именно в южных странах зимнего пребывания: половой цикл начинается именно в странах зимней, южной жизни, всегда значительно превышающей сроки жизни летней. На летнюю половую деятельность падает только окончательное созревание и выведение половых продуктов и напряженный, но краткий период забот о потомстве. В арктических и умеренных широтах разыгрывается лишь финальная часть полового цикла птиц, и кажется она, с давних пор и поныне, как бы "главным моментом" в жизни этих животных лишь с внешней стороны и под примитивно-антропоцентрическим углом зрения.^* Наконец, я не думаю, чтобы возникновение перелетов птиц следовало непременно связывать с ледниковым временем, "изгнавшим" их с якобы постоянных мест их пребывания в высоких широтах: в этих широтах условия существования и, прежде всего, питания всегда и независимо от ледниковых явлений должны были резко отличаться по сезонам от таковых же условий широт тропических и умеренных. С другой стороны, перелеты или перекочевки плиц на места более обильного питания совершаются, часто в широком масштабе, в пределах и одних только широт, умеренных или тропических. В заключение, едва ли можно принять без доказательств постулат орнитологов, будто "для большого числа видов птиц современный путь их пролета можно рассматривать как путь их расселения"; это чрезвычайно гипотетическое положение требует основательной проверки, весьма трудной. Также вполне оспоримо утверждение, будто "птицы, легко покрывающие громадные пространства, не менее консервативны, не менее привязаны в своих гнездовых обитаниях к строго ограниченным районам". Едва ли при этом проявляется консерватизм инстинкта и памяти (вероятно, под консерватизмом понимается именно этот): здесь наиболее сильны связи питания и комфорта для размножения, и выбор их именно должен быть обеспечен большой подвижностью.

^* (Понимание места рождения птицы как, места ее "родины" и поэтому даже исторического возникновения - едва ли приемлемо: нельзя счесть стрижа, кукушку, журавля, в Америке колибри, являющихся на север лишь на три месяца, за птиц северной природы и северного происхождения.)

Все высказанные выше соображения заставляют меня отнестись с большой осторожностью к зоогеографическим и историческим заключениям различных авторов, приводимым ниже; для меня очевидно, что сложная проблема понимания миграций птиц еще требует усиленной работы.

Из приведенных выше ничтожных цифр вытекает, что число птиц-эварктов, черпающих все ресурсы своего существования в Арктике и могущих вынести все ее невзгоды во все сезоны, следовательно, приспособившихся к ее пессимальным условиям и, что особенно важно, характеризующих своим существованием природу Арктики,- очень мало. К эндемам тундры Reinig (1937) причисляет Passerina, Lagopus, Nyctea; это элементы древние, и происхождение их, по его мнению, молена относить к плиоцену. Такие виды, как Nyctea, Calcarius lapponicus L., Passevina nivalis L., можно счесть издавна свойственными Арктике и в ней именно возникшими (Тугаринов 1934).

Дальнейших выводов на основании этого ничтожного числа эварктов. сделать, по-видимому, нельзя. Тем не менее, взяв всю сумму просто отмеченных для Арктики видов, авторы последнего времени дают следующие обобщения. Тугаринов в своей "кругополярной" группе птиц отмечает интересное наличие систематических связей с более южными областями, в частности, с внутренними, центральными областями азиатского материка; эти связи обнаруживают, например, Buteo lagopus Brunn., Otocorys alpestris L., Leucosticte brunneinucha Brandt, Sarcogeranus leucogeranus Pall., Accentor.

Этот же исследователь путем длинного ряда весьма детальных соображений выводит авифауну Арктики из области Верингии и, частично, из района Охотского моря. Еще более решительные выводы делал Reichenow (1888), который настаивал на выделении Арктики по ее авифауне даже в особую циркумполярную область и считал ее за место возникновения для многих форм именно в ней. Против этих предположений высказывается Schalow (1905). В самое последнее время Штегман (1936), указывая, что авифауна Арктики в ее циркумполярном объеме отличается весьма высоким "эндемизмом" (в Арктике Евразии 46 видов гнездятся исключительно севернее предела лесной растительности) и однотипностью, также считает, что она представляет собою "совершенно своеобразную орнитофауну, явно относящуюся к особой области, которую можно назвать "арктической областью"; главнейшая часть этой фауны развивалась на гипотетической Беринговой суше задолго до наступления ледниковых условий. На карте орнитофауны Арктики у этого автора нанесены значительные связи арктической фауны птиц с областями Ангариды, но в тексте об этих связях почти нет упоминания; не указано им также участие в составе арктической орнитофауны и "монгольского" типа.

Reptilia и Amphibia. - Пресмыкающиеся и земноводные принимают самое ничтожное участие в составе арктической фауны. По сводке Wernега(1906), полярного круга достигают лишь 2 вида первых и 6 вторых, а 60° достигают 6 видов Reptilia и 9 Amphibia; выше полярного круга встречены Rаnа temporaria L. (например, близ Верхоянска) и Hynobius keyserlingi Dyb. (близ Верхоянска, Жиганска и на Анадыре). Об эварктах и действительном участии этих двух классов позвоночных в структуре фауны Арктики речи, следовательно, быть не может.

Pisces. - Обсуждение арктической фауны пресноводных рыб выходит из рамок темы настоящей статьи; но ради полноты перечисления позволительно в немногих словах лишь коснуться пресноводной ихтиофауны Арктики. Она входит в состав "ледовитоморской" провинции "кругополярной" подобласти голарктической области Берга (1932, 1933). В пре делах ее евразиатской части живут 85 видов рыб. Бедность пресноводной ихтиофауны Арктики, и всей кругополярной подобласти вместе с нею, объясняется не только суровостью современных условий, но и, прежде всего, бывшим обширным развитием ледниковых явлений (Гептнер 1936). Западно-сибирская ихтиофауна особенно сильно пострадала от оледенений (Берг 1912).

Mollusca. - Для моллюсков Арктики сводки нет, о чем нельзя особенно не пожалеть в виду того, что этот класс животных доставляет всегда превосходный материал для зоогеографических суждений. Несомненно, что в общем малакофауна Арктики находится в состоянии сильной депрессии. Тем не менее нельзя эту последнюю априорно преувеличивать; так, в сравнительно недавней работе для одного лишь Полярного Урала при водятся 25 видов, без новых форм (Lindholm 1919). Для Сибири старые данные приведены Westerlundom (1877, 1884). Жадин (1933), давая фаунистическую сводку сведений о пресноводных моллюсках Союза и принимая для нее зоогеографическую схему Берга (1912, 1934), отмечает Енисей как границу между западно- и восточно-сибирской малакофауной, неоднородность последней, нарастающую с запада на восток, и очень высоко широтное проникание на север, вплоть до полярных островов включительно.

Insecta. - Переходя к насекомым, мы вступаем в область весьма значительного богатства арктической жизни. Числа обитателей Арктики им этого класса животных и числа эварктов среди них достигают больших величин, порядка чисел в фаунах стран многих других широт земного шара, и позволяют делать на основании их далеко идущие сопоставления. Полная сводка литературы по арктическим насекомым Евразии до 1898 г. была дана Якобсоном (1898).

Diptera. - Отряду двукрылых но числу его представителей в Арктике и по количеству эндемов в ней принадлежит, несомненно, первое место. Полной сводки по Diptera всей Арктики нет. Meijere (1910) обработал фауну лишь арктических островов и приводит богатый и поучительный для зоогеографа материал. Для этого отряда из одной Лапландии в 1840 году зарегистрованы 1245 видов (Zetterstedt 1840). Для Гренландии Henriksen и Lundbeck (1917) приводят 188 видов, для Новой Земли и Вайгача до 100, для Шпицбергена и Медвежьего острова 60, для Исландии 70 и для Ново-Сибирских островов 9 видов; среди этих видов много эварктов, приуроченных иногда лишь к одному острову; так, в Гренландии их 38, на Ян-Майе не 5, на Шпицбергене 26, на Новой Земле и на Вайгаче даже 48.^* Наиболее богаты арктическими видами семейства Ghironomidac, Sciaridac Anthomydae, роды Scatophaga Piophila; обратно, очень многие семейства Diptera совершенно не представлены. Frey (1915) при обзоре Diptera Brachycera полярных побережий и островов Сибири дает на 58 видов 33 эваркта в смысле настоящей статьи, то есть 66,7 % из фауны данного подотряда.^** Тот же вывод о необычайно высоком эварктическом эндемизме Diptera вытекает из обработки материала по этому отряду с Полярного Урала (Becker, Dziedzicki, Schnabl и Villeneuve 1915), в которой из 116 видов списка заключают в себе 33 новых вида, 6 новых вариаций и 1 новый род. К этому же заключению приводят цифры обработки Nematocera Polyneura с Полярного Урала (Riedel 1915); в ней из 15 видов списка 5 оказываются новыми. Сборы одной лишь экспедиции Толля у полярных берегов Сибири дали для Diptera Nematocera из списка в 51 вид 25 новых видов и 2 новых рода (Lundstrom 1918). Для Арктики и субарктической зоны Евразии из одного только рода Tipula из двукрылых приводятся в новейшей его обработке (Lackschewitz 1936) 62 вида.

^* (Нельзя не высказать по этому поводу некоторые сомнения, достаточно ли уверена в данном случае диагностика, вообще столь трудная для мелких форм.)

^** (В обсуждаемой фауне, в процентах, 11,7 являются палеарктическими европейскими, 15,7 - субарктическими, 66,7 - арктическими (эварктами) и 5,9 - голарктическими.)

Все эти данные, обнаруживая чрезвычайное богатство арктической фауны Diptera, дают надежду, что именно при помощи изучения этого большого комплекса невзрачных форм удастся в будущем более близко подойти к решению вопросов данной статьи. Вместе с тем, если цифры эварктов и эндемов не окажутся при более тщательном изучении чрез мерно преувеличенными, то придется признать за суровыми условиями арктической природы, которые принято называть пессимальными, весьма значительную творческую силу, выражающуюся по крайней мере в видообразовании, то есть в органической адаптации к многочисленному разнообразию жизненных условий.

Зоогеографических выводов из этого уже столь значительного мате риала сделать, к сожалению, пока еще нельзя вследствие общего недостатка сравнительно-фаунистических данных изо всех других областей Евразии.

Hymenoptera. - Перепончатокрылые по численности населения занимают в Арктике второе место и представлены также сравнительно огромным числом в 786 видов (Friese 1902, Kiaer 1902). По оценке первого из упомянутых авторов, "чисто-арктическую" область обитают из них только представители Ichneumonodea и род Bombus, и можно говорить о циркумполярности всех групп кроме пилильщиков. Из 565 отмеченных для Арктики видов Hymenoptera кроме пилильщиков 86 видов, то есть, около 15% ограничены только ею (Hesse 1924); это число эварктов сильно возрастает, если к нему прибавить арктические реликты в горах умеренных широт. Некоторые добавления к фауне жалоносных перепончатокрылых Арктики дает затем Friese (1908), который на основании разбора фауны шмелей поддерживает для них также существование более или менее автономного "циркумполярного пояса". Согласно правилу Bergmanna, шмели Арктики достигают наибольшей величины. Эндемичный для голарктической тундры подрод шмелей Alpinobombus интимно связан с подродами Subterraneobombus, имеющим преимущественно средне-азиатское распространение, и Sibiricobombus, приуроченным исключительна к степи. В более позднем списке для Полярного Урала приводятся 4 вида Aculeata (Friese 1919).

Tenthredinodea представлены в Арктике внушительной цифрой в 221 вид (Kiaer 1902), среди которых, по указанию этого автора, "арктоциркумполярных" видов нет и отмечаются лишь "викарирующие" формы. Из Tenthredinodea) собранных экспедицией Толля, Konow (1907) приводит до 13 форм, живущих выше полярного круга. В более позднем списке пилильщиков для одного Полярного Урала приводятся 57 видов (Enslin 1919). Из Ichneumonodea арктической Сибири по сборам экспедиции Толля даны 7 новоописаний и приведены 6 эварктов (Roman 1914). Из муравьев, вообще представленных в Арктике, несомненно, бедно, Караваев (1916) для одной экспедиции на Полярный Урал тем не менее приводит 6 видов.

К сожалению, и для Hymenoptera, как и для Diptera, уже столь значительный фаунистико-статистический материал все еще не дал никому из специалистов основания для выработки сколько-нибудь определенной зоогеографической характеристики; причина этому - тот же, что и для Diptera, недостаток сравнительно-фаунистических сведений.

Lepidoptera. - Чешуекрылые подобно двум предыдущим отрядам, также образуют в Арктике богатое и разнообразное население. По поводу числа их в Арктике нужно сделать оговорку; именно, очень большое их число в 702 вида, приводимое в сводке Pagenstechera (1901), объясняет" чрезмерной широтой взятой этим автором области: она охватывает вмести с Арктикой большую часть северной лесной области Евразии и Америки и так называемые "сопредельные" области, вплоть до Амура. Поэтому приведенное число требует сокращения, вероятно, на половину. Однако, обратно, материалы, накопившиеся в Зоологическом Институте Академии Наук, заключают в себе весьма значительное число добавлений к списку Pagenstecher'a, даже в форме совершенно новых, арктических видов, а в некоторых случаях и родов. Обработка этого материала еще не закончена, но в общем позволит поднять реальную цифру чешуекрылых Арктики Евразии выше 400 видов. Из чешуекрылых для нее характерны из дневных форм виды Colias (например, С. hyperborca Gr.-Gr., С. nastes Boisd.), Parnassius (например, P. eversmanni Men., P. tenedius Ev.), особенно Brenthis (например, В. chariclea Schn., B. polaris Boisd., В. improba Butl.), Erebia (например, E. disa Tlmbg., E. discoidalis Kirby, E. fasciata Butl., E. rossi Curt.), Oeneis (например, Oe. noma Thnbg., Oe. pansa Chr.), из Lithosiidae Arctiini - Hyperborca czekanouskii Gr.-Gr. Hyphoraia festiva Bkh., H. alpina Quens., H. subnebulosa Dyar, из Liparidae-Dasychira rossi Curt., из Noctuidae - виды Agrotipliila., Platagrotis и, особенно, Anarta, Sympistis, из Geometridae - роды Psodos, Pygmaena и подроды Psychophora и Dasyuris (Кузнецов 1936). Литература по чешуекрылым Арктики собрана мною (Кузнецов 1929, 1935).

Trichoptera. - Ручейники зарегистрованы "к северу от полярного круга" в числе 167 видов; это большею частью широко распространенные формы, среди них несколько кругополярных и около одной пятой "арктических"; преимуществуют в составе фауны члены семейства Limnophilidae; арктические эндемы сомнительны (Ulmer 1932). Для этого сравнительно небольшого отряда выше приведенное число довольно внушительно, но едва ли оно исчерпывает все население Арктики; неизбежность его увеличения вытекает хотя бы из работы Мартынова (1916), который приводит для одной экспедиции на Полярный Урал 19 видов с одним новым среди них. Мартынов в новейшей работе (1936) приводит для Анадырского и Чукотского районов 22 вида ручейников и делает на основании их описка вывод, что фауна ручейников этого крайнего северо-востока Евразии в своей большей части является фауной новой, послеледниковой, пришлой из Сибири и что ее виды в доледниковое время обитали, главным образом, на высотах сибирских горных хребтов, хотя некоторые также заходили и далеко на северо-запад.

Neuroptera. - Сетчатокрылые, взятые в широком значении этого тер мина, зарегистрованы для Арктики, опять в самом распространенном значении этого термина, в числе 27 видов (Stitz 1928); на основании этих сведений трудно вывести какие-либо данные, характеризующие Арктику.

Coleoptera. - Жуки по числу их 627 видов в Арктике (Poppius 1910) уступают из других отрядов насекомых, вероятно, только Iiymenoptera и Diptcra; зоогеографически они обработаны указанным автором с некоторой полнотой; приведу следующие его обобщения. Огромное преобладание в Арктике проявляют плотоядные формы - Carabidae, Dytiscidae, особенно Staphylinidae; наоборот, фитофаги представлены чрезвычайно бедно. Число форм с юга на север тундры сильно падает. Особенно много в арктических условиях видов, которые в средних широтах оказываются ранне-весенними и поздне-осенними. В общем среди Goleoptera не мало эндемов-эварктов: их до 50 видов но, по мнению автора, чисто временных и подлежащих обнаружению за пределами арктических широт, хотя вовсе не исключена возможность и истинного их эндемизма. Безусловно преобладают виды, широко распространенные. На крайнем западе, на Кольском полуострове, еще весьма значительна примесь бореальных и даже южных видов, которых уже совершенно нет восточнее. На северо-востоке европейского угла тундры, в Печорском крае, уже гораздо более восточных и сибирских элементов; некоторые формы^* суть восточные формы, находящие свой западный предел па Кольском полуострове и на полуострове Канине.^** Чукотский район имеет совершенно особую фауну, и, может быть, его следует выделить как особую подобласть Палеарктики. Циркумполярных видов очень немного. Что и для жуков Арктики далеко еще до полной их картины, явствует между прочим из того, что в обработке сбора Goleoptera одной лишь экспедиции Толля (Poppins, Зайцев и Якобсон 1907) описываются первыми двумя авторами несколько новых видов, следовательно, эварктов, из плотоядных и водных жуков.

^* (Pelophila ochotica Sahib., Notiophilus fasciatus Makl., Diachila polita Fald., Trichoccllus mannerheimi Sahib., Pterostiehus middendorffi Sahib., P fastidiosus Mannh.)

^** (Эти факты можно поставить в параллель с фактами, обнаруженными для Lopidoptera (Кузнецов 1925); более определенных указаний на связь арктической фауны Goleoptera с восточно-сибирской и ангарской у этого автора нет.)

Goleoptera Арктики дают основание Семенову Тян-Шанскому.(1935) выделить фауну "крайнего севера Союза" в "арктическую" зону европейско-сибирской подобласти Палеарктики; кроме указаний на ее обедненность и широту ареалов ее представителей другой характеристики ее не дано.

Hemiptera. - Из полужесткокрылых Breddin (1902) приводил для всей Арктики всего 31 вид. Кириченко (1916) на основании сборов лишь одной экспедиции на Полярный Урал дает 18 видов, с описанием всего лишь одной новой вариации; среди этого числа 6 истинных эварктов; это обстоятельство указывает, что фауна Hemiptera в Арктике зарегистрована еще неполно. Тем не менее последний автор (указанная его статья представляет, собственно, обзор всей фауны Hemiptera всей Арктики), повидимому, имеет право сказать, что "полужесткокрылые в Арктике стоят на пограничном рубеже своего возможного .существования"; сравнительно обильны из них Acanthiidae (в числе 5 видов изо всех вообще известных). Breddin (1902) склонен связать малочисленность Hemiptera в Арктике с непосредственным влиянием на них климата последней и. допускает совершившуюся их ремиграцию с юга в послеледниковое время. Heteroptera на крайнем севере арктической природы сохранились в ничтожно малом количестве видов, например, Chiloxanthus borealis Stal, Calacanthia trybomi J. Sahlb. (Кириченко 1936).

Thysanoptera. - Список арктических пузыреногих, из 30 видов, по указанию его составителя (Richter 1928), слишком мал и основан на случайном материале; в него входят широко распространенные формы и очень мало таких, которые можно было бы назвать арктическими.

Aphaniptera. - Из списка в 10 видов блох (Jordan 1923) один вид с Полярного Урала оказался новым (Вагнер 1914).

Copeognatha. - Из 18 зарегистрованных для всей Арктики Сореоgnatha все оказываются широко распространенными и большею частью живущими и в средней Европе (Arndt 1931).

Mallophaga. - Видов пухоедов приведено для всей Арктики 80 (Znnker 1932); среди них указан 1 эндем; это значительное число форм данных насекомых как паразитов имеет для темы настоящей статьи мало значения.

Plecoptera. - Для веснянок Арктики дана сводка из 69 видов (Ulmer 1932), причем среди видов с Полярного Урала оказался один новый (Klapalek 1914). Относительно этих весьма интересных с зоогеографической точки зрения насекомых автор их списка говорит приблизительно то же, что и Ulmer для Trichoptera.

Orthoptera. - Прямокрылые в широком, старом смысле этого термина представлены в Арктике 9 видами; из них за полярный круг заходят 6 видов Acridiodea, и среди них насчитывается некоторое число видов, могущих оказаться эварктами; таковы, например, Prumna polaris Miram, Podismopsis poppiusi Miram, P. gelida Miram. В работе Мирам (1931) указанное выше число пополняется до 12 видов; из них 10 падают на Acridodea и 2 на Blattodea.

Odonata. - Стрекозы Арктики, судя по весьма недавнему их списку (May 1932), представлены очень бедно: всего 19 видов их отмечены для стран выше полярного круга, и ни для одного из островов Ледовитого океана они не приведены (далее для Новой Земли и Исландии). Также чрезвычайно бедна западно-сибирская фауна стрекоз, вероятно, сильно пострадавшая от оледенений (Бартенев 1912).

Ephemeroptera. - Поденки приводятся для Арктики в числе 53 видов; в качестве характеристики этой фауны составитель их списка пишет приблизительно то же, что и относительно Trichoptera (Ulmer 1932). О сравнительном богатстве их в арктических условиях говорит тот факт, что для одного сбора с Полярного Урала приводится 10 видов (Esben Petersen 1916).

Collembola.- Из сводки Schaffer'a (1900) в 61 вид можнно насчитать по этому отряду эварктов 18, то есть относительно огромное число форм, характеризующих фауну Арктики. В более позднем списке для одного лишь Полярного Урала приводятся 29 видов Collembola (Linnaniemi 1919). Несомненно, что представители этого отряда, идущие на север дальше всех других насекомых и выносящие максимально-неблагоприятные арктические условия, являются одними из интереснейших объектов для зоогеографического изучения, в частности, и для познания фауны Арктики. Но пока еще приходится ждать от специалистов их выводов.^*

^* (Интересно, что на Антарктическом материке Collembola представляют единственную найденную там группу насекомых.)

Thysanura, Entotropha и Protura. - Представителей этих отрядов в пределах Арктики, принятых в настоящей статье, не обнаружено, и список их (Oekland 1933) дан для областей, пограничных с Арктикой с юга.

Myriopoda.-Приводя лишь 9 форм многоножек для всей Арктики, Attems (1903) указывает, что все эти формы идентичны со средне-европейскими и что по этому классу животных дать какое-нибудь определение для арктической области совершенно невозможно; весьма вероятно поэтому, что все арктические Myriopoda представляют собою послеледниковых ремигрантов с юга; нельзя, "прочим, не указать, что исследованность Арктики по Myriopoda совершенно ничтожна.

Arachnoidea. - Для паукообразных приведена Strand'om (1906) весьма значительная цифра в 464 вида; из них па Araneina падает 447, на Opiliones 15 и на Pseudoscorpiones 2; число для пауков указывает на богатство ими арктической фауны, но выводов из нее этим автором не дано никаких В более новой обработке Araneina арктической западной Сибири при водятся 49 форм, из них 6 новых видов (Kulczynski 1916). Далее, в составе фауны Araneina и Oribatidae, обработанной только для одних Ново-Сибирских островов (Kulczynski 1908), поражает количество новых форм: 35 из 68 приведенного списка. Такое обилие эварктов, конечно, требует прежде всего подтверждения. Регистрация арктических Acarina дала в свое время (Tragardh 1905) всего 97 видов. Это ничтожное число - несомненный результат крайне неполной исследованности фауны - дает только что названному автору повод указывать, что границы арктической области по Acarina неясны и, вероятно, вообще не существуют и что о циркумполярности или биполярности этой фауны говорить paнo. Sig Thor (1908) из материалов одной экспедиции Толля дает 16 видов, из них 2 новых. Последний автор указывает, что о возможности ограничения и выделения арктической области по Acarina пока, и речи быть не может. Hydracarina представлены в Арктике 42 видами, из которых 11 являются эндемичными (по выражению автора) для "скандинаво-арктической" области (Viets 1931).

Isopoda. - Из шести видов приводимых для Арктики пресноводных равноногих раков (Birstein 1933) все оказываются широко распространенными кроме Mesidothea sabini Kroyervar. robusta Grurjanova, приуроченной лишь к устьям сибирских рек.

Phyllopoda. - Из листоногих раков 14 видов падает на Euphyllopoda и 37 на Cladocera (Linder 1932).

Amphipoda. - Из большой цифры арктических бокоплавов в 470 видов (Stephensen 1932) только 13 относятся к пресноводным; из этих послед них 8 являются эварктами.^*

^* ( Зарегистрированные в сводке Copepoda Арктики виды (Mrazek 1902) являются все морскими формами.)

Hirudinea. - Пиявки пресноводные в Арктике представлены 6 видами исключительно отряда Rhynchobdellae (Wiedemann 1932).

Oligochaeta. - Малощетинковых червей насчитывают в Арктике 96 форм (Ude 1931), причем автор их обзора считает, что из них Enchytraeidae суть обитатели арктических, субарктических и субантарктических стран (при этом Арктика богата видами Henlea и Mesenchytracus), Lumbricidae ограничены в своем распространении арктическим и субарктическим поясами; биполярности в обеих группах нет. Список Oligochaeta, собранных экспедицией Толля, обнимает 16 форм (Cejka 1914); автор его не дает этим формам какой-либо зоогеографической характеристики.

Rotatoria. - Арктика богата пресноводными коловратками - их более 200 видов, но эндемами из них почти не обладает; областных различий в ней нет; характерно отсутствие в ней, например, видов Brachionus и обилие видов Ploesoma (Remanе 1932).

Bryozoa. - Из пресноводных мшанок для Арктики приведено (Абрикосов 1933) лишь пять и очень широко распространенных видов.

Acanthocephala. - Наоборот, из 26 видов скребней в Арктике 6 оказываются эндемами (Meyer 1931).

Nematoda.- Для круглых червей дан список в 100 видов (Linstow 1900); из них через 32 года в списке Mermithidae, Gordiidae и Nectomatoidae (Steiner 1932) содержится очень небольшое число форм, полученных преимущественно из Diptera.

Cestoda. - Список лентецов Арктики заключает 68 видов (Zschokke 1903).

Trematoda. - Сосальщиков насчитывается в Арктике 25 видов (Odhner 1906).^*

^* (Обсуждение паразитических и, особенно, эндопаразитических животных с фаунистической и зоогеографической точек зрения чрезвычайно затруднительно. Паразиты, живя в особой "экологической среде" своего хозяина и образуя вместе с ним особый биоценоз, стоят к свободной наземной фауне и к окружающему ее ландшафту в весьма сложных и трудно определимых отношениях. Поэтому естественно исключить паразитов временно из поля зрения настоящей статьи.)

Оба списка двух последних паразитических групп, несомненно, должны быть широко пополнены за истекшее после их составления время.

Turbellaria. - Ресничные черви Арктики сравнительно хорошо изучены и полно представлены; список их дан из 179 видов (Steinbock 1932),. причем арктических эндемов среди них 75, то есть относительно огромный процент; для Гренландии приводятся 114 видов, для Кольского полуострова 65, для Скандинавии 28, для Новой Земли 2; очевидно, что в последнем месте причина в плохом исследовании. Из этих чисел ясно, что фауна Turbellaria Арктики при более пристальном изучении должна дать решающие сведения.

Coelenterata. - Из кишечнополостных в Арктике отмечены 2 формы гидр (Schulze 1931).

Porifera. - Пресноводных губок зарегистровано 4 формы (Arndt 1931). Из Полярного Урала описан новый вид (Annandale 1915).