Возраст и происхождение арктического тундрового ландшафта

По поводу возраста и происхождения арктической тундровой флоры, а с нею и фауны, высказаны разные взгляды. Из них несомненным остается лишь то, что в происхождении тундрового ландшафта и его жизни участвовали явления бывших оледенений или вообще охлаждений. В остальных суждениях приходится соблюдать большую осторожность на основании многих соображений.

Климатические зоны существовали во все времена, и растительность, взятая в целом, всегда очень определенно отражает условия, при которых она существует (Seward 1936). Но условия, необходимые для потребностей определенных отдельных современных растений, не могут быть просто приняты для определения потребностей их отдельных предков (Nathorst 1892).^* С другой стороны, указывается, что в предледниковое, плиоценовое время эти климатические зоны, а вместе с ними флористические, занимали по сравнению с современными более высоко-широтное положение благодаря гораздо более высоко-широтному положению береговой линии Евразии, к материку которой относились части суши вроде Ново-Сибирских и других островов, ставших островами лишь впоследствии и очень недавно. В это же время, по Тутаринову (1934), происходило развитие открытых пространств степного типа с соответствующими им ценозам и расселение степных представителей флоры и фауны к северу. И, обратно, по Brooks'y (1926), путем увеличения площади и глубины Полярного океана, увеличения притока поверхностных теплых вод и уменьшения вод холодных в Арктике в свое время могли установиться условия, достаточные для существования в ней флоры умеренной зоны.^**

^* ("И в позднейшие" (верхне-меловые и третичные) "эпохи мы иногда замечаем довольно неестественные с точки зрения исследователей современной флоры сочетания, когда растения, чуждые в настоящее время одно другому климатически и флористически, были членами одного комплекса. Изменение требований со стороны растения к климату и условиям обитания представляли, по-видимому, довольно обычное явление в прошедшие эпохи". "И потому говорить о меловой березе как о растении, любящем или выносящем холодный или умеренный климат и не выносящем условий тропиков, мы не можем. Может быть, даже о пальме мелового периода мы по в праве говорить только как о жителе исключительно жаркого или теплого пояса, Те различия, которые выработались в наших представлениях о лаврах, пальмах, с одной, и об ольхах, березах, соснах, с другой стороны, являются до известной степени представлениями не совсем правильными и не историческими" (Криштофонич 1986).)

^** (Но, конечно, этого последнего недостаточно для объяснения пышной рэтской флоры на востоке Гренландии; палеоботаникам остается поэтому лишь прибегнуть к теории Wegeпег'а, которая в состоянии объяснить даже факт оледенения Индии, считавшийся еще не давно Физической невозможностью.)

В пользу значительней молодости арктического ландшафта говорит, может быть, прежде других, неоспоримый факт относительной бедности видами современного населения Арктики: арктический ландшафт как бы еще слишком недавно освободился от своего ледяного покрова, и ремиграция или инвазия в него жизни из более благоприятных для нее поясов могла даже еще и не закончиться по настоящее время. Другими словами, Арктика как биологическая область молода; решающим моментом в ее оформлении являются оледенения; ими она обеднена, носит в общем признаки климатической и биологической, суровости и не только еще не успела восстановить своего прежнего, доледникового биологического облика, но, может быть, продолжает его терять вследствие нового ухудшения биологических условий, например, в виде современного наступления тундры на лес в западной части евразийской Арктики (Городков 1935).^* Мензбир (1923) не допускает доледникового существования тундрового ландшафта и считает, что тундра должна была возникнуть на занимаемых ею ныне площадях лишь постглациально.

^* ( Обратно, в восточной части отмечено наступание леса на тундру (Ильинский 1937). По Бергу(1936), за последние 15 или 20 лет наблюдается заметное общее потепление Арктики и смещение к северу зон жизни; по сведениям этого автора, "распространились к северу не только рыбы, но и целый ряд беспозвоночных"; к сожалению он не указывает каких.)

По-видимому, с более вескими соображениями выступают авторы, утверждающие, что арктическому ландшафту, а вместе с ним флоре и фауне тундры, надо приписать сравнительно высокий возраст.

Городков (1935) каждый из типов тундровой растительности связывает с определенным третичным ее типом: растительность скал развилась из растительности россыпей, от горно-луговинковой флоры ведут начало тундровые луговинки, от третичных лесов кустарники и от третичных болот лишайниковые, моховые и кочкарные тундры. Reinig (1937) резко высказывается против только что проведенного взгляда Мензбира (1923) и находит, что состав биоденозов тундры указывает на значительную древность этой формации; этот вывод он подкрепляет тем соображением, что широкое расселение организмов в области пессимальных жизненных условий должно было встречаться с наибольшими затруднениями. И если против древности тундрового ландшафта как будто говорит малое число его эндемов,^* то, с другой стороны, борьба за существование в области пессимальных жизненных условий Арктики предъявляет особо высокие требования к организмам при выработке из них новых форм. Много кратные смещения тундрового пояса на огромные расстояния должны были вызывать рядом с интенсивным вымиранием форм, не успевших приспособиться к условиям данного момента, неоднократные включения в этот пояс форм новых и ему чуждых, которые вступали в борьбу с первичными биоэлементами тундры, причем эти последние отступали перед более способными к адаптации. Наконец, по мнению этого автора, нельзя упускать из вида, что изо всех биоценозов тундровые биоценозы во время неблагоприятных для них условий оледенения не имели никаких убежищ для сохранения в них форм в их первичном состоянии.

^* ( Что едва ли верно по отношению ко многим группам: животных.)

По Reinigу (1937), арктическая тундра, конечно, гораздо моложе "аркто-третичных" лесных областей и раннетретичных степных формаций Голарктики, из которых ее позволительно выводить; но она, наверное, гораздо древнее всех межледниковых и послеледниковых инвазионных фаун и флор северного полушария; время ее возникновения совпадает, вероятно, с плиоценовым охлаждением климата; но нужно оговориться, что все же большая часть тундрового ландшафта гораздо более позднего происхождения и доходит в глубь времен лишь до последнего оледенения; за время дилювиальных оледенений область тундрового ландшафта испытала по сравнению со всеми другими самые обширные смещения своего .ареала вследствие миграции полюса и вызывавшегося ею перемещения .ледяных покровов. Криштофович (1936), углубляясь в более далекое прошлое, рисует картину развития растительности Арктики, ясную из следующих цитат. "По-видимому, вся область, охватывающая Дальний Восток и Арктику, была областью превращения флоры древней, смешанной с точки зрения взгляда на нынешние флоры, во флору умеренного пояса. А по существу происходило превращение исходной флоры во флоры парциальные, содержащие лишь часть элементов предшествующей растительности, превращенные во флоры, обедненные систематически.1 Здесь именно родилась флора широколиственных лесов умеренного пояса северного полушария. Возможно, что в Арктике она возникла еще несколько раньше". Далее: "очевидно, в бассейне среднего Амура до начала четвертичного периода удержалась растительность китайско-японского типа, а севернее, в области теперешней тундры, развивалась тайга из хвойных, но с достаточным разнообразием представителей, в числе которых играли роль древние элементы, уцелевшие теперь только в Америке. С охлаждением страны на эту растительность с северо-востока стали надвигаться растительные зоны более холодного климата, благодаря чему, в конце концов, зона лиственных лесов была сменена хвойной тайгой с остатками лиственных пород, удержавших свой реликтовый состав, а зона древней тайги сменилась тундрой". Наконец: "с наступлением оледенения или с приближением его границ окраина суши" (северо-восточной Азии), "не занятой льдом, покрылась уже флорой тундры и болот северного типа, родоначальными элементами которой часто, вероятно, были еще древние элементы тургайской флоры, а, может быть, и ее предки, так как ряд растений (.Ericaceae) не имеет родства с современными лесными формами и удерживает древнюю черту вечнозелености, являясь наследием древнейших группировок". В заключение, под влиянием взглядов Wegerier'a и Bicharz'a (1922) на ископаемые льды крайнего северо-востока Азии и крайнего северо-запада Америки как на остатки не четвертичного, а миоценового оледенения, этот автор пишет: "мы были бы в праве заключить, что возникновение четвертичных фауны и флоры является моментом не хронологическим, а топографическим, и соответственно - ископаемые полярные биоценозы являются не синхронистическими", а гомотаксальными с нашими европейскими. Соответственные фауны и флоры возникали и развивались вместе с полюсом, а с переходом его в другие области они и распространялись в соответственные районы. Это положение, несомненно, логично и неизбежно, но вопрос в том, каким промежутком времени был отделен момент возникновения полярной флоры от ее более или менее универсального распространения. Здесь вопрос остается в области не только скорости миграции, но и скорости миграции флоры и фауны в связи с миграцией самого полюса" (Криштофович 1936).

Изо всего изложенного выше можно, по-видимому, извлечь важное для проблемы настоящей статьи заключение о том, что по абсолютному своему возрасту тундровой ландшафт, несомненно, не представляет собою новейшего образования, но что в то же время он моложе древнего разделения Ангарского континента на степную и лесную зоны, разделения, совершившегося в раннетретичное, а, может быть, и в более позднее время. Может быть, наиболее удобоприемлемо мнение Толмачева (1927), который пишет, что ландшафт тундры образовался в самое раннее послетретичное время в северных областях Ангарского материка, преимущественно в современных пределах тундры.