Вопрос об эварктах и их происхождении

Среди арктических видов наибольший интерес представляют, конечно, те, которые за пределами Арктики, в смысле настоящей статьи, нигде более не встречены. Такая исключительная приуроченность этих видов должна прежде всего указывать на их автохтонную связь с приполярными странами; эти формы я, вслед за Wahlgren'oм (1913), назвал "эварктами". Конечно, весьма вероятно, что многие из эварктов после предстоящего более детального обследования внеарктических стран выпадут из обсуждения, так как будут найдены вне высокой Арктики, вероятно, преимущественно в горном ландшафте умеренных широт, и терминологически превратятся таким образом в "борео-альпийские" формы.^* Но пока форм животных, обитающих только и исключительно в тундровом или ледяном ландшафте на севере Евразии и отсутствующих где бы то ни было вне его, если и не особенно много, то во всяком случае достаточно, чтобы привлечь к себе пристальное внимание. Среди позвоночных животных можно назвать эварктами из млекопитающих копытного лемминга, из птиц - тундровую куропатку, из насекомых - множество форм, описанных как новые виды и, следовательно, эндемы, в частности, из чешуекрылых - Brenthis improba Butl., B. chariclea Scbn., B. polaris Boisd., Oeneis semidea Say, Oe. pansa Chr., Anarta zemblica Hamps., A. zetterstedti Staud., Agrotiphila unifasciata Мёn., A. lyngei Reb.^** Наконец, неожиданно большое число пауков, эндемов Арктики.

^* (В качестве примеров из таких случаев можно привести по отряду чешуекрылых Dasychira rossi Curt., найденную недавно на Mount Washington в штате Мэн и на хребте Тукурингра в Амурской области, и Erebia fasciata Butl., которую можно счесть за форму от E. magdalena Streck., живущую в горах Колорадо.)

^** (Кроме перечисленных, несколько новых видов и даже родов эварктов ждут еще моего описания в специальных работах.)

Вопрос о реальном существовании эварктов и их происхождении представляется мне одним из центральных в настоящей статье. Из возможностей ответов на него четыре представляются мне наиболее вероятными. Первая: эваркты суть настоящие реликты с преглациальных и глациальных времен, оставшиеся на месте и не претерпевшие изменений. Вторая: эваркты суть реликты с преглациальных и глациальных времен, оставшиеся на месте, но уже измененные. Третья: эваркты суть постглациальные иммигранты с юга, запада или востока, не изменившиеся в новых условиях. Четвертая: эваркты суть иммигранты, пришедшие на север в глациальное время и изменившиеся на месте в его новых условиях.^*

^* (Конечно, лишь в приледниковых областях, но не в ледяном климате, при допущении конкуренции на юге (мамонт, овцебык, человек).)

Первое предположение имеет за себя против третьего и четвертого единственно только своеобразие чисто-арктического ареала с южной границей последнего выше границы лесной зоны. Эта приуроченность прежде всего, как только что упомянуто, вызывает представление об автохтонности таких элементов. Более веских доказательств в пользу этого предположения, по-видимому, не может быть дано.

Второе предположение заключается в том, что эваркты в том виде, в каком мы их находим ныне, образовались на месте в послеледниковое время и эволюционировали из реликтов времени ледникового или доледникового, не будучи сами этими реликтами. Этому допущению мешает только та краткость послеледникового, ныне переживаемого времени, которое при помощи различных методов исчисляется всего в пять и до четырнадцати тысяч лет; этого отрезка времени совершенно недостаточно для выработки самостоятельно-видового облика столь высокоспециализованных организмов как насекомые и, тем более, облика родового. А среди эварктов, особенно чешуекрылых, есть и присущие только Арктике роды.

Против третьей и четвертой из выставленных возможностей вместе говорит отсутствие эварктов в областях их предполагаемого этими возможностями исхода. Наконец, против четвертой в отдельности говорит та же только что упомянутая краткость времен, особенно времени после ледникового, недостаточная для выработки хорошо дифференцированных систематических единиц. Да и вообще трудно признавать именно за самими ледниковыми условиями бесспорной депрессии всей жизни творческую, созидательную роль формо- и видообразования.^*

^* (По Turesson'y (1932), вид возникает не единично, но строится из большего или меньшего числа наследственно различных между собою биотипов, причем эти биотипы группируются в зависимости от климатических и эдафических условий в наследственно различные местные расы - "экотипы". Отсюда следует, что богатые экотипами виды не пригодны в качестве климатических индикаторов и что ледниковые времена могли ворожить лишь виды, из которых отбор при ледниковых сменах климата мог выбрать экотипы наиболее стойкие к понижениям температуры и соответственным: сменам условий влажности (Reinig 1937).)

Единственным путем для решения вопроса о происхождении эварктов может служить сравнение их систематического положения с таковым других, более распространенных форм. Такое сравнение, сделанное мною для эварктов среди Lepidoptera, приводит к заключению, что они не представляют обособленных групп или форм, а являются более или менее близкими к формам "ангарским".^*

^* (Например, Brenthis polaris Boisd. близка к В. astarte Dbld. и В. erda Chr. В. improba Butl. к В. frigga Thnbg., виды Agrotiphila unifasciata Men. и A. lyngei Reb (по Кожанчикову 1934) близки к видам рода Graphiphora.)

На основании этого, ныне пока единственного метода эварктов позволительно счесть за самых древних представителей примордиальной ангарской фауны Арктики, переживших ледниковые условия и переживающих ныне их непосредственные последствия на месте. Из чешуекрылых к этим компонентам фауны относятся, например, Brenthis chariclea Schn., В. polaris Boisd., Agrotiphila unifasciata Men., A. lyngei Reb.

Остальные компоненты арктической фауны явятся в таком случае продуктами инвазий и могут быть разделены на два отдела: во-первых, на элементы инвазий того же ангарского происхождения; к ним можно отнести из чешуекрылых хотя бы Parnassius tenedius Ev., P. eversmanni Men., Erebia discoidalis Kirby, Brenthis eugenia Ev., и, во вторых, на иммигрантов позднейшего времени, появившихся со стороны. К послед нему классу фауны среди насекомых относятся, например, траурница (Euvanessa antiopa L.) или чертополоховая ванесса (Pyrameis cardui L.) - обе тропического или субтропического происхождения, а среди позвоночных - громадное большинство птиц как сезонных иммигрантов.

Выводы из последних двух глав могут быть даны следующие.

Арктическая фауна не представляет собою результата одной лишь обратной послеледниковой ремиграции, в общем, с юга. С другой стороны, арктическая фауна не есть просто часть фауны палеарктической или, более обще, голарктической, живущая на пределе или у границ возможной в высоких широтах жизни; она представляет своеобразную зоогеографическую единицу, если и не богатую в современности, то во всяком случае носящую явные следы бывшего большего развития в приполярных областях. Против ее исключительно послеледникового ремиграционного происхождения и в пользу значительной автохтонности свидетельствуют существование многих эварктов вообще и нахождение этих эварктов на островах Арктического океана в изолированном от континентов состоянии.

Арктическая фауна в значительной мере состоит из реликтов автохтонной ледниковой и даже доледниковой древней фауны. На материке Евразии, а, вероятно, и Северной Америки, значительное число ее компонентов является дериватом фауны стран первичного Ангарского материка. Этот вывод получается на основании зоогеографического изучения ареалов арктических и субарктических видов, особенно ареалов дизъюнктивного характера. Под вопросом о происхождении понимается, конечно, происхождение ближайшего, послетретичного времени, ибо точное исследование более ранних периодов образования фауны Арктики и ее жизни невозможно прежде всего из-за отсутствия палеонтологического и палеэкологического материала.