Эколого-географический обзор дальневосточных видов сем. Papilionidae

Papilio bianor Cr. и Papilio maackii Men.

Эти два вида систематически хотя и близки, но, как видно из определительной таблицы, имеют довольно четкие отличия в окраске (рис. 4). Отличаются они и по строению гениталий. Вальвы у P. bianor имеют более длинную и широкую пластинку - харпу (рис. 5).

Рис. 4. Различия в окраске нижней стороны крыльев. 1 - Papilio bianor dehani, п-ов Корея; 2 - Р. b. paradoxa, о. Кунашир; 3 - Р. maackii f. minima, Сихотэ-Алинь

Рис. 5. Внутреннее строение вальв у дальневосточных видов Papilio. 1 - P. bianor; 2 - P. alcinous; 3 - P. maackii; 4 - P. xuthus; 5 - P. protenor; 6 - P. madlenlus

По своему распространению P. bianor, имеющий большое число географических подвидов, населяет различные области Китая и прилегающие острова. В пределах Советского Союза встречается один подвид этого вида - Р. b. paradoxa Nakahara, который летает на Южном Сахалине и на о. Кунашир. Вероятно, распространен и на о. Хоккайдо. По крайней мере имеющиеся в коллекциях энтомологической лаборатории Биолого-почвенного института ДВ филиала СО АН СССР несколько экземпляров бабочек с этого острова оказались очень близкими к экземплярам, собранным мною на островах Сахалин и Кунашир. Подвиды, описанные С. Матсумура (Mausumura, 1928) под названием Р. b. kurilensis и Р. b. nakaharae, вероятно, являются синонимами Р. b. paradoxa. Последний подвид является островным. К югу от него находится ареал более крупных подвидов - Р. b. dehani Feld, и Р. b. tutanus Fenton, распространенных на больших Японских островах и в южной части п-ова Корея.

Распространение Р. maackii Men. охватывает северную часть п-ова Корея, Приморье, среднее Приамурье и Маньчжурию. Спорадически он встречается на Больших Курильских островах. Здесь известны три его подвида: Р. m. maackii Men, Р. m. mandshurica Mats, и Р. m. minima Kard. Граница как между ними, так и между видами Р. bianor и Р. maackii показана на рис. 6.

Рис. 6. Распространение Papilio maackii и P. bianor на Дальнем Востоке. Ареалы подвидов: 1 - Р. m. mandshurica; 2 - Р. m. maackii; 3 - Р. b. paradoxa; 4, 5 - ареал других подвидов Р. bianor. Светлые пружки - спорадическое распространение Р. maackii у периферии западных частей его ареала; черные пружки - местонахождение формы Р. m. minima у периферии восточных частей его ареала

Основываясь на своих многолетних исследованиях, можно сказать, что Р. m. maackii Men. встречается очень часто в долинных широколиственных и смешанных лесах. Обычно в году летают два поколения бабочек: в конце апреля и в первой половине мая появляются сравнительно мелкие весенние экземпляры, известные под особым названием Р. m. ab. raddei Brem. Бабочки летнего поколения в полтора раза крупнее весенних. Появляются они во второй половине июля и летают до середины сентября. Встречаясь почти ежегодно в большом количестве, они резко оттеняют южный колорит уссурийских долинных лесов, где обычно носятся по берегам рек и ручьев или десятками скапливаются па увлажненных местах таежных дорог и на обильно цветущей рябинолистной сорбарии.

В горных смешанных лесах и в елово-пихтовой тайге хвостоносец Маака встречается лишь одиночными экземплярами. Однако в период массового цветения растений в субальпийском поясе в конце июля и в начале августа этот хвостоносец подымается в горы до высоты 1500-2000 м над ур. м. В высокогорных же условиях можно еще нередко наблюдать бабочек хвостоносца Маака, как и обыкновенного махаона, совершающих круговые облеты у выступающих безлесных вершин.

В иные годы, как например в 1956 г., хвостоносец Маака достигал высокой численности, его гусеницы встречались очень часто не только на листьях бархатного дерева (кормового его растения), но и на травянистом растении - ясенце, относящемся к семейству же рутовых. Бабочки в такие годы попадались в массе не только в лесах, но часто наблюдались и среди совершенно безлесных ландшафтов. В том же 1956 г. на юге Приморья при долгой теплой погоде осенью наблюдалось развитие третьего поколения бабочек, которые появились в середине октября, но через несколько дней они погибли от наступившего вскоре похолодания и первых заморозков.

Гусеницы хвостоносца Маака встречаются довольно часто в июне и затем во второй половине августа и в сентябре. Окукление обыкновенно на кормовом растении. Куколка зимует.

Наблюдая в течение многих лет за лётом Р. maackii, я убедился, что эта бабочка в Приморском крае и в бассейне среднего Амура имеет три фенологические формы, летающие в разное время. Кроме весенней и позднелетней форм, относящихся к двум генерациям бабочек, встречается еще форма, которая летает в основном во второй половине июня и непродолжительное время. По величине эта форма занимает среднее положение между двумя первыми формами. По окраске она отличается ясно выраженной субмаргинальной золотистожелтой полосой снизу на задних крыльях и приближается к форме, описанной Н. И. Кардаковым (1928) под названием minima, собранной им в конце июля в южном Приморье. По моим наблюдениям, эта форма хотя и встречается иногда в одних экологических условиях основного вида, но предпочтительно она летает в верховьях горных рек в переходном поясе от зоны смешанных лесов к зоне темнохвойной тайги. Эта биотопическая особенность данной популяции вида легко улавливается при подъеме вверх по правым притокам р. Уссури, берущим начало на западных склонах хребта Сихотэ-Алиня.

Таким образом, эта фенологически изолированная форма хвостоносца Маака в известных эколого-географических условиях является заместителем двух других популяций основного вида, не встречающегося в данной стации. Более того, форма minima, очевидно, в данных условиях изменилась и биологически. Гусеницы ее перешли окончательно на травянистое растение ясенец, так как бархатное дерево произрастает только в лесах нижнего и реже среднего течения рек. В связи с этим и доимагинальные фазы названной формы изменились этологически и приобрели иную диапаузу (Куренцов, 1941а, 1966г).

В связи с только что сказанным необходимо еще указать на интересный факт нахождения на о. Кунашир формы, ничем существенным не отличающейся от горной уссурийской формы Р. m. minima. На о. Сахалин Р. maackii пока не известен. Вполне возможно, что на островном ареале Р. bianor paradoxa хвостоносец Маака или совсем вытеснен этим подвидом (на Сахалине), или он сохранился еще как редкая его форма (на о. Кунашир).

Указания ряда авторов (Shirozu, 1960) на распространение Р. maackii далеко к югу (о. Тайвань) на ареале, занятом Р. bianor, представляет большой интерес. Необходимо и в данном случае изучение подробной экологии между популяциями этих двух видов.

В целом на Дальнем Востоке, где ареал двух генетически близких видов (Р. maackii и Р. bianor) вступает в тесный контакт и дает гетерогенные популяции, изучение вопроса видообразования на примерах этих бабочек заслуживает большого внимания.