Общие замечания о видах рода Melitaea

В 1941-1955 гг. вышла в свет обстоятельная монография Л. Хиггинса (Higgins) о видах рода Melitaea палеарктической фауны. Располагая большим фактическим материалом и основываясь главным образом на изучении генитального аппарата видов, он группирует их в три рода: Melitaea, Euphydris и Melicta. Рассматривая ниже дальневосточные виды шашечниц, мы в основном придерживаемся принятой этим автором систематики видов, но, как уже было сказано выше, считаем род Melitaea как единое целое, который включает пять видовых групп, в том числе и роды Euphydris и Melicta. Эти группы, представленные в том или другом количестве видов и в дальневосточной фауне, еще лишний раз подчеркивают гетерогенный характер последней. Из определительной таблицы шашечниц (см. выше) видно, какие из рассматриваемых ниже видов относятся к той или другой их группе.

Melitaea didyma О. - Шашечница красная

На Дальнем Востоке этот палеарктический вид шашечницы представлен двумя подвидами: на севере Якутии (рр. Яна, Лена, Адыча, Вилюй) летает М. d. polaris Gr.-Grsh., отличающийся малыми размерами и более мелкими черными пятнами сверху на крыльях, и М. d. latonigena Ev., известный из Забайкалья, в Монголии и дальше к западу до Алтая включительно, к востоку изредка проникает до верховьев Амура. Первый подвид встречается в июне на лесных лугах и лиственничных марях, а второй является степным и летает во второй половине июня и в начале июля. Близкий к М. m. latonigena подвид, известный с гор Хангая, может быть найден и в горах Забайкалья.

Melitaea didymoides Ev. - Шашечница красная восточная

Этот более южный восточноазиатский вид представлен в фауне Дальнего Востока тремя подвидами. В фауне Монголии, Забайкалья и верхнего Амура распространен подвид М. d. didymoides Ev. На востоке, в лесостепных районах Приморья (Ханкайская равнина), а также на юге Маньчжурии встречается подвид М. d. latonia Gr.-Grsh. (= M. didyma mandshurica Seitz). Третий подвид M. d. pekinensis Seitz в основном распространен в Северо-Восточном Китае и на п-ове Корея, но заходит в самые южные районы Приморья и на острова в заливе Петра Великого.

Первые два подвида являются характерными степными видами. По сравнению с близким им видом лесных лугов М. sutschana Stg. они отличаются более заостренными передними крыльями и слабо выраженным рисунком черных пятен сверху на крыльях. Летают они в конце июня и в первой половине июля. М. d. pekinensis, отличающийся от первых двух подвидов несколько большей величиной, а в окраске крыльев сильным сверху, особенно у самок, темным опылением, является обитателем открытых травянистых биотопов морских берегов. Летает во второй половине июня и в августе.

Melitaea sutschana Stg. - Шашечница сучанская

Этот вид, считавшийся раньше подвидом М. didyma, выделен Л. Хиггинсом в особый вид. Распространен он в Приморье и в среднем Приамурье. Летает с середины июня и до второй половины июля на лесных лугах и на малооблесенных горных склонах.

Melitaea romanovi Gr.-Grsh. - Шашечница Романова

Является характерным альпийским видом гор северной Монголии. Вероятно, при более тщательных исследованиях лепидоптерологической фауны горных хребтов Восточного Забайкалья он будет найден и в этой стране. По своему общему распространению он известен еще из китайской провинции Ганьсу, Алтая и Саян (Грум-Гржимайло, 1907).

Melitaea cinxia L. - Шашечница обыкновенная

Этот западнопалеарктический вид, вероятно, находит свои восточные границы в Забайкалье. Нахождение его в Буреинских горах (Бремер, 1864) и на Вилюе (Герц, 1898) необходимо подтвердить новыми находками. За два года исследований в Восточном Забайкалье нам только однажды довелось найти один экземпляр самца этого вида. По окраске он очень близок к горному алтайскому подвиду М. c. tschujaca Seitz.

Melitaea arcesia Brem.

Широко распространенный среднесибирский вид. Имеет большое число географических подвидов, особенно в Центральной Азии, куда он проникает до Гималаев и Каракорума. В Алтае и Саянах распространен подвид М. a. minor Elw. Подвид М. a. baicalensis Brem. является скорее горно-степным и собран нами в конце июня и в начале июля в разных районах Восточного Забайкалья (верховье р. Читинки, Яблоновый хребет, гора Алханай в Даурском хребте и др.). По данным Л. Грезера (1888-1892), этот вид он собирал в июле в небольшом числе экземпляров у с. Покровки (верховье Амура) и в окр. г. Николаевска-на-Амуре, а О. Герц (1898) приводит его для долины р. Витима.

Melitaea diamina Long. (= М. dictynna Esp.) - Шашечница черноватая

Одна из обычнейших шашечниц на Дальнем Востоке, но только в его южных частях - в Приморье и Приамурье. Вверх по Амуру идет в Забайкалье и еще дальше к западу. Распространена в северной части п-ова Корея и в Маньчжурии. На своем ареале она образует несколько подвидов, из которых для Дальнего Востока мы отметим два: М. d. orientalis Vrty. и М. d. hebe Borkh. (= M. d. erycinides Stg.). Первый занимает Приморье и Приамурье, а второй является забайкальским, но заходит в верховья Амура. Летает эта шашечница на Дальнем Востоке, как и в Европе, на сырых лугах и влажных лесных полянах. В Забайкалье ее биотопы почти такие же - мезофильные луга, лесостепи с обилием цветущей сибирской купальницы. Время лёта этих подвидов совпадает, продолжаясь со второй половины июня и до середины июля.

Melitaea protomedia Men. - Шашечница серебристая

Этот вид Л. Хиггинс считает только подвидом М. diamina, с чем нельзя согласиться. Прежде всего М. protomedia резко отличается окраской нижней стороны задних крыльев. Если у М. diamina снизу мелкие желтовато-белые пятна, то у М. protomedia они крупные и серебристые. Кроме того, последняя появляется значительно позже и летает до августа преимущественно на сухих лугах. По ее ареалу эту шашечницу можно считать южноприморским видом. Встречается она еще на п-ве Корея и в Маньчжурии. Гусеница живет в июне на сибирской веронике (Veronica sibirica).

Melitaea phoebe Knoch - Шашечница желтоватая

Широко распространена в пределах южной половины Палеарктики. На востоке Азии, кроме Приморья и Приамурья, известна в ряде южных сопредельных стран. Дальше к западу встречается в Забайкалье, в Монголии и в Алтайско-Саянской горной системе. Проникает и до Центральной Якутии.

По моему мнению, на советском Дальнем Востоке этот вид представлен тремя подвидами: 1) М. ph. scotosia Butl. распространен, кроме Приморья, еще в Японии, на п-ове Корея и в Маньчжурии; 2) М. ph. changaica Seitz занимает область Забайкалья, отчасти Монголию и проникает на восток по Амуру, где границы его пока не ясны; 3) более мелкий подвид М. ph. tungusa Herz известен из Якутии.

Л. Хиггинс в своей монографии М. ph. scotosia считает самостоятельным видом. Однако сравнение гениталий этого вида и М. ph. changaica (рис. 75) не дает существенных отличий между ними. Только отличие в окраске вполне оправдывает подвидовое значение М. ph. scotosia.

М. ph. scotosia встречается довольно часто в конце июня и в первой половине июля на сухих лугах и в редкостойных дубовых лесах с большими полянами. М. ph. changaica является еще большим ксерофилом и биоценотически приурочен к степям или остепненным лугам (на верхнем Амуре). Период его лёта проходит одновременно со сроками лёта М. ph. scotosia. М. ph. tungusa мы наблюдали в середине июня на сухих марях и в якутской лиственничной лесостепи.

Melitaea athalia Rott. - Шашечница аталия

На Дальнем Востоке этот евразийский вид имеет два подвида: М. a. batilda Fruhst. (= М. a. niphona Butl.) и М. a. ambigua Men. (= М. a. kenteana Seitz). Первый распространен в Приморье, Приамурье, на юге о. Сахалин и, вероятно, в Японии, северной части п-ова Корея и Восточной Маньчжурии. Летает в июле на лесных лугах в различных типах насаждений. В горы заходит до 1000 м над ур. м. Второй подвид встречается в горах Кентея, Тункинских альп и Восточного Забайкалья. Восточная граница, его распространения пока не установлена. Биотопами обитания являются нагорные степи. Период лёта во второй половине июня и в начале июля. Мелкие экземпляры аталии, встречающиеся в Якутии, вероятно, должны быть отнесены к особому подвиду. Они близки к форме М. a. reticulata Higg., известной с северных частей Восточной Сибири и с горы Мунку Сардык (Саяны).

Другие подвиды этого вида, согласно монографии Л. Хиггинса, выделены в особые виды или перешли в качестве подвидов следующего рассматриваемого нами вида или, наконец, оказались синонимами.

Melitaea britomartis Assm. (= М. aurelia Nick.) - Шашечница верониковая

Подвид этого вида М. b. amurensis Stg. (= М. aurelia amurensis Stg.), по данным Л. Хиггинса, широко распространен на Дальнем Востоке, встречаясь от Забайкалья до Приамурья включительно. В Приморье же и в сопредельных частях п-ова Корея и в Маньчжурии обитает второй подвид этой шашечницы М. b. latefascia (= М. athalia late fascia Fixs.).

Обыкновенна со второй половины июня и до середины июля на сырых лугах речных долин. Гусеницы развиваются в конце мая и в июне на веронике длиннолистной (Veronica longifolia).

Melitaea plotina Brem. - Шашечница малая

По сравнению с другими видами группы athalia эта шашечница выделяется не только своей малой величиной и окраской (см. определительную таблицу выше), но и строением гениталий (рис. 75). Морфологически почти не изменчив. Имеет довольно обширный ареал; она известна в Приморье, в Маньчжурии, на Амуре и западнее до Алтая, но, как правило, очень локальна, строго придерживаясь осоково-злаковых сырых лугов, на которых иногда я собирал ее в большом количестве (например, долина р. Майхе в южном Приморье). Севернее, в Приамурье, она встречается и на сфагновых лиственничных марях. Лёт происходит в середине июля.

Melitaea centralasiae Wnuk. - Шашечница центральноазиатская

По данным Л. Хиггинса, этот вид раньше был известен как подвид М. aurelia mongolica Stg. Распространен на Алтае, в Саянах, Кентее, на Большом Хингане и в Забайкалье. Этот же автор указывает о проникновении М. centralasiae в Якутию до Жиганска и по долине Амура (вероятно, только в верхнем течении). К этому виду Л. Хиггинс относит подвид М. с. kolymskya Higg. (= М. aurelia seminigra Seitz прежних авторов), который занимает ареал более северных частей Якутии. Мною этот вид был собран в Восточном Забайкалье в конце июня.

Melitaea menetriesi Caraja - Шашечница Менетрие

Ряд авторов, писавших о дальневосточных видах шашечниц (Бремер, 1864; Graeser, 1888-1892; Герц, 1898; Менетрие, 1959в), видимо, относили к этому виду М. parthenia Bkh. К М. menetriesi Л. Хиггинс отнес и экземпляры камчатских шашечниц, известных в литературе (Алфераки, 18976) под названием М. athalia orientalis Men.

Распространена М. menetriesi преимущественно на севере Дальнего Востока: Камчатка, южные части побережья Охотского моря (до Аяна), низовья Амура, северные части Приамурья до р. Шилки и Якутии (рр. Витим и Вилюй).

На Камчатке эта шашечница встречается довольно часто в продолжение всего июля на высокотравных лугах и в парковых каменноберезняках.

Melitaea matuma L. - Шашечница большая

По данным Л. Хиггинса, типичная matuma в Сибири встречается до Алтая. К востоку до Приамурья и Приморья включительно распространен заменяющий ее вид М. intermedia Men., который раньше считался подвидом М. matuma. Однако указания О. Герца (1902-1903) о нахождении в Якутии подвида М. m. uralensis Stg. говорят о том, что и М. matuma распространена дальше к востоку.

Начиная с этого вида и до конца обзора рода шашечниц, мы рассматриваем ту их группу, которая резко отличается от других видов Melitaea строением гениталий (рис. 75) и которую некоторые энтомологи выделяют в особый род Euphydris. Последний представлен и в фауне Северной Америки большим числом видов (Iewett, 1939; Holland, 1949).

Melitaea intermedia Men. - Шашечница большая восточная

Распространена, кроме Забайкалья, Приамурья и Приморья, еще на Южном Сахалине, где представлена подвидом М. L konumensis Mats. Известна из северной части п-ова Корея и Маньчжурии. На Дальнем Востоке встречается очень часто с конца июня и до второй декады июля в долинных широколиственных и смешанных лесах. Гусеницы также очень часто в мае живут обществами, а позднее, перед окуклением, - одиночно на жимолости Маака (Lonicera maakii). В конце лета и осенью молодые гусенички по 8-10 экземпляров остаются в свертках листочков кормового растения. Питаются они очень мало и уходят на зимовку в этих гнездах, которые легко заметны после опадания листьев.

Melitaea cynthia Hbn.

Этот вид, известный с Альп Европы и севера Евразии, собран нашей экспедицией в конце июня 1958 г. по долине верхнего течения р. Камчатки. Несколько экземпляров прислал И. Н. Губанов (сборы 2 VII 1954 по р. Адыче в Якутии) и один экземпляр я имею от В. П. Соляникова из северной Монголии. По своему распространению М. cynthia напоминает Synchloe callidice orientalis Alph. Ареалы их почти совпадают, да и экологически у этих видов есть что-то общее. И тот, и другой виды на севере приурочены к горным тундрам и лиственничным редкостоям (в Якутии) или к альпийским лугам и каменноберезнякам (на Камчатке), а на юге в Забайкалье и Монголии они являются степными видами.

Melitaea iduna Dalm.

По данным А. Зейтса (Seitz, 1909), эта шашечница распространена от Лапландии по северу Европы и всей Сибири. О. Герц (1903а) указывает о нахождении ее на Алдане, Вилюе и Витиме. Однако Л. Хиггинс (Higgins, 1950) в своей монографии определенно указывает, что этот вид представлен в Сибири подвидом М. i. sajana Higg., который встречается только в альпийской зоне Алтая и Саян. Вполне возможно, что О. Герц принял этот вид за другой, так как в своей работе он отмечает, что собранные им экземпляры ближе к М. maturna uralensis Stg.

Melitaea aurinia Rott. - Шашечница авриния

На своем широком евразийском ареале образует много географических подвидов. На Дальнем Востоке и в сопредельных частях северной части п-ова Корея, Маньчжурии и Забайкалье встречается также несколько подвидов этой шашечницы. Наиболее распространен на востоке М. a. davidi Oberth. (= М. a. mandschurica Stg.). В Приморье и Приамурье он является обычным во второй половине июня и в первой июля в поясе широколиственных и смешанных лесов. Из других подвидов М. а. sibirica Stg. - степной и распространен в верховьях Амура, в Забайкалье и Монголии. Проникает, вероятно, и дальше к югу в Центральную Азию.

В остепненных районах южной Якутии известен подвид М. а. lacta Christ. Л. Хиггинс в своей монографии приводит еще две формы этого вида: tjutujensis Stg., которая относится к подвиду М. а. sibirica, но в Приморье сохранилась спорадически на небольшом участке прибрежных лугов от Владивостока до бухты Тетюхе и на островах залива Петра Великого, и f. bang-haasi Seitz того же подвида приурочена к альпийской зоне Кентея, Тункинских Альп и Саян.

Timelaea maculata Brem et Grey

Восточнокитайский вид, распространенный до южной Маньчжурии. За последние годы он был найден и еще севернее (Никитин, 1945) - в Восточной Маньчжурии. Нахождение его вполне возможно в южном районе Приморья.

Brenthis aphirape Hbn. - Перламутровка торфяная

Северный евразийский вид на Дальнем Востоке довольно обычен в первой половине июля на сфагновых болотах Сахалина, нижнего Приамурья, Магаданской обл. и Якутии. В Приморье (южный Сихотэ-Алинь), в Маньчжурии (Большой Хинган) и в Забайкалье отмечен в гольцовой зоне гор (1500-2000 м над ур. м.). Все дальневосточные экземпляры отнесены к подвиду В. а. ossianus Herbst. В северных частях и к югу в альпийском поясе гор Северной Америки распространен близкий вид В. triclaris Hbn.

Brenthis selenis Ev. - Перламутровка сибирская

Одна из самых обычных мелких перламутровок в Приморье, Приамурье и на о. Сахалин, имеет две генерации: в конце мая и в июне, в августе и первой половине сентября. Летает в светлых дубовых лесах, на сухих лугах и выгонах. Следуя лесными гарями, проникает и в зону елово-пихтовой тайги. В северной половине Дальнего Востока (Магаданская обл.) и в Якутии она значительно реже встречается в сухих редкостойных лиственничных лесах и имеет только одну генерацию.

Дальневосточные экземпляры относятся к подвиду B. s. sibirica Ersch. Описанные с п-ова Корея два подвида этой перламутровки (Matsumura, 1927, 1929) - A. s. takamukuella Mats, и A. s. chosensis Mats., - судя по датам их сбора, вероятно, являются лишь сезонными формами того же дальневосточного подвида. Описанный с Северного Сахалина (Matsumura, 1925) подвид В. s. onorensis Mats., в более поздней сводке по фауне булавоусых бабочек (Hori a. Tamanuki, 1937) Сахалина не приводится, и названные авторы указывают о распространении на острове только подвида В. s. sibirica.

Большой интерес представляют 8 экземпляров этого вида, собранных нашей экспедицией 16, 23 июля и 6 августа 1963 г. в горных тундрах Мадаунских гольцов Магаданской обл. (150 км западнее г. Магадана). По сравнению с В. s. sibirica они отличаются прежде всего большей величиной. Если у В. s. sibirica размер самцов 45-47 мм, а самок не более 48-49 мм, то размеры экземпляров из гольцового пояса соответственно равнялись: самцов 50-52 мм, а самок 53-55 мм. По форме высокогорные экземпляры с более широкими крыльями, особенно у самок, а самцы имеют менее заостренные у апекса передние крылья. Общая окраска сверху более бледная, чем у сибирского подвида, а базальная часть крыльев имеет более широкое поле черной окраски, особенно на задних крыльях. Снизу задние крылья почти вдвое шире срединной перевязи, которая по окраске бледно-желтая, почти белая. Субмаргинальный ряд темных пятен на них выделяется более резко, чем у В. s. sibirica. Что касается гениталий, то по сравнению с таковыми последнего они не имеют существенных отличий. Экологически и по морфологическим признакам высокогорные особи этой перламутровки выделены мною в подвид В. s. kononovi subsp. n.

Brenthis selene Sch. - Перламутровка обыкновенная

На Дальнем Востоке представлена несколькими подвидами. На самом юге Приморья встречается корейско-маньчжурский подвид В. s. perryi Bytl. Все северные районы и все Приамурье и прилегающие части Забайкалья населяет подвид В. s. dilutior Fixs. На островах Сахалин и Кунашир обитает подвид В. s. chibiaana Mats., известный также и с о. Хоккайдо. Экземпляры из более северных частей Дальнего Востока (Охотск, Камчатка) и Якутии относят к типичным особям этого вида (Алфераки, 18976; Герц, 1903а). Также и североамериканские авторы (Newcomer a. Rogers, 1963) указывают, что в северо-западной Неарктике встречается типичная В. selene и населяет альпийские луга верхней зоны гор в штатах Орегон и Вашингтон.

На юге Приморья и Приамурья имеет две генерации: в июне и снова в августе-сентябре. Летает на сырых лесных лугах. Дальше к северу переходит на сфагновые болота и летает только в одной генерации в середине лета.

Brenthis angarensis Ersch. - Перламутровка ангарская

Характерный восточносибирский вид, но широко распространен по северу Дальнего Востока (Магаданская обл., верхнее и нижнее Приамурье, о. Сахалин, к югу по Сихотэ-Алиню до р. Ботчи), в Якутии и в горах Забайкалья. На Чукотском полуострове и на Камчатке отсутствует. В Маньчжурии известна только с Большого Хингана. Очень интересным оказалось нахождение этого вида в Архангельской обл. (Кузнецов, 1925). Описанный с о. Сахалин Argynnis miakei Mats, как новый вид является синонимом В. angarensis. Морфологически этот вид мало изменчив и дает лишь небольшое число подвидов, из которых пока известны В. a. alticola Such, для Минусинского района и В. a. herzi Wnuk. для Якутии (Seitz, 1930-1932).

Ангарская перламутровка экологически связана с лиственничными редкостойными, часто заболоченными лесами. В горы поднимается до гипсохтонных тундр, но встречается там значительно реже. Период лёта в июле.

Brenthis iphigenia Graes - Перламутровка ифигения

Имеет очень небольшой ареал: низовье Амура, северный Сахалин и Сихотэ-Алинь до бухты Терней. Описанный ранее вид Argynnis sachalinensis Mats, является синонимом В. iphigenia. Возможно, как это предполагает Б. Уоррен (Warren, 1956), сахалинские экземпляры этой перламутровки стоит считать подвидом В. iphigenia. Летает на заболоченных лесных лугах во второй половине июня и в июле.

Brenthis oscarus Ev.

На Дальнем Востоке имеет два хорошо отличающихся подвида: В. о. oscarus Ev. и В. о. australis Graes. Первый меньше величиной, черные пятна сверху на крыльях у него уменьшены, а краевые серебристые полулунки снизу на задних крыльях менее яркие. Распространен он на нижнем Амуре, в Забайкалье, верховьях Амура, в Якутии, на юге Магаданской обл. и на о. Сахалин. Встречается в конце июня и в июле на сырых лугах и лиственничных марях. Второй южный подвид В. о. australis Graes. более крупный, яркий по общей окраске и по цвету серебристых краевых пятен снизу на задних крыльях. Распространен в Приморье, среднем Приамурье и в сопредельных районах северной части п-ова Корея и Маньчжурии. Летает с середины июня и до второй половины июля в редких лесах по склонам гор и на горных сухих лугах.

Brenthis euphrasyne L. - Перламутровка ефрозина

Палеарктический вид с широким распространением и на Дальнем Востоке. Южной его границей распространения в Приморском крае является долина р. Имана, а на побережье р. Сица Тернейского района. На севере Приморского края и в Приамурье известен подвид В. е. orphanus Fruhst., на Камчатке и северном Сахалине подвид В. е. kamtschadalus Stg., а экземпляры с нижнего Приамурья и из Якутии отнесены Л. Грезером (Graeser, 1888-1892) и О. Герцем (1902-1903) к северному европейско-сибирскому подвиду В. е. fingal Herbst. Все собранные нами экземпляры этого вида также близки к В. е. fingal. В Магаданской обл. вид этот не найден.

Указания С. Матсумуры (Matsumura, 1925, 1929) о нахождении В. е. sachalinensis на Южном Сахалине и о. Хоккайдо, а также в отношении систематического положения этого подвида нуждаются в подтверждении. В сводке М. Хори и К. Тамануки (Hori a. Tamanuki, 1937) о дневных бабочках Сахалина этот подвид не приводится. На Камчатке В. euphrasyne летает в первой половине июля в парковых каменноберезняках, в Приморье и Приамурье в июне на лужайках смешанных и елово-пихтовых лесов, а в Забайкалье мы обычно собирали ее в последней декаде июня в лиственничной лесостепи.

Brenthis pales Sch. - Перламутровка горная

Распространен в Европе, Сибири и в Восточной Азии от зоны тундры к югу (по горам) до Южного Китая и Гималаев. В Японии отсутствует. Морфологически очень изменчив и образует большое число локальных подвидов.

Учитывая литературные данные и наши сборы этого вида на Чукотском полуострове, Камчатке, в различных районах Магаданской обл. и в Восточном Забайкалье, мы считаем, что в северной половине Дальнего Востока и в сопредельных с ним территориях распространены следующие его подвиды: в чукотских тундрах встречается подвид, который еще недостаточно изучен, но, вероятно, является тем же подвидом, что и на Аляске. В альпийской зоне Камчатки и горных тундрах Магаданской обл. распространен общеизвестный подвид В. р. arsilache Esp., который в Якутии встречается вместе с северным подвидом В. р. lapponica Stg. Между этими подвидами обычны переходные формы. Эти подвиды встречаются и в Восточном Забайкалье. В Прибайкальских горах дальше к западу и в Монголии распространены уже и свои альпийские подвиды (В. р. isisoides Heydm., В. р. banghasi Seitz). На востоке с низовьев Амура описан подвид В. р. nikolajewski Heydm., а с Северного Сахалина В. р. sachalinensis Mats, и В. р. neopales Nakahara. Я склонен считать, что три последних подвида представляют лишь формы одного подвида, распространенного на указанных территориях. За таким подвидом и надо сохранить название В. р. neopales, принятое в известной сводке о сахалинских бабочках (Hori a. Tamanuki, 1937).

Все подвиды В. pales очень стойкие по строению гениталий даже при сравнении экземпляров, взятых мною для исследования из таких отдаленных территорий, как горы Монголии и Омсукчанский хребет (у северных берегов Охотского моря).

Эта перламутровка, как правило, обитает как в высокогорных условиях (альпийские луга и гипсохтонные тундры), так и в долинах рек на сфагновых болотах. Период лёта в различных районах дальневосточного ареала хотя несколько и не совпадает, но в среднем протекает с конца июня и до августа.

Brenthis chariclea Schneider - Перламутровка тундряная

Этот палеарктический вид был собран еще в 1903 г. О. Герцем 12 июля в окрестностях бухты Сенявина на Чукотском полуострове. Нам во время работ там не удалось найти этот вид. Его собрал в июле 1959 г. энтомолог К. Б. Городков, который передал мне этот экземпляр для изучения. Чукотские особи этой перламутровки относятся к подвиду В. ch. arctica Zett.

Brenthis butleri Edw. - Перламутровка Бутлера

До последнего времени не указана для северо-восточных частей Сибири, но известна из северо-западных частей Северной Америки. Нашей экспедицией в 1960 г. на Чукотский полуостров она собрана в окрестностях бухты Провидения и в районе горячих ключей в большом числе экземпляров во второй половине июля. Бабочки летают главным образом в различных типах горных тундр и только изредка встречались в долинных осоковых тундрах.

Brenthis freja Thunb. - Перламутровка сфагновая

Голарктический вид, распространен преимущественно на севере, но по горам проникает к югу до Большого Хингана и хребтов Монголии. В Америке распространен от Аляски до Лабрадора (Hensel, 1965) и к югу по горным хребтам до Колорадо. На Дальнем Востоке собран нами в чукотских и камчатских горных тундрах, в различных точках Магаданской обл. как в высокогорных условиях, гак и на сфагновых болотах. Южнее известен из Тугура и Николаевска-на-Амуре, где также летает на моховых болотах. Мною исследованы гениталии экземпляра этого вида из Канады, Магаданской обл. и Монголии и все они. оказались очень близкими. В отношении же цветовых признаков и прежде всего величины серебристых пятен снизу на задних крыльях наблюдаются явные отличия. На основе этих признаков были выделены несколько подвидов этой перламутровки: в Северной Америке - В. f. tarquinius Curt., в северо-восточной Сибири - В. f. jakutensis Wnuk., из забайкальских и монгольских гор описан В. f. pallida Elw. (он же встречается на Алтае и в Саянах). Японские энтомологи нашли В. freja в горах о. Хоккайдо и выделили ее в подвид В. f. asahidakeana Mats.

Время лёта В. freja в июле и в начале августа.

Brenthis frigga Thunb. - Перламутровка северно-торфянистая

На Дальнем Востоке этот общебореальный вид распространен в зонах светлохвойной и темнохвойной тайги и экологически связан с торфяными болотами, расположенными в лиственничных и елово-пихтовых лесах. Нашими экспедициями он собран в Магаданской обл. Л. Грезер (Graeser, 1888-1892) отмечает В. frigga для Николаевска-на-Амуре, О. Герц (1898, 1903а) - для различных районов Якутии (рр. Яна, Алдан, Вилюй), О. Штаудингер (Staudinger, 1897) приводит для Забайкалья. Несколько экземпляров этой бабочки получены от краеведа Розова, который собрал их на сфагновых болотах в окр. Тугура на побережье Охотского моря. Популяция этой перламутровки, описанная как особый подвид В. f. maritima Kard. из окрестности бухты Терней, собрана мною 5 августа 1935 г. в среднем Сихотэ-Алине в редкостойных лиственничных и каменноберезовых лесах. Все более северные ее особи я отношу к подвиду В. f. frigga Thunb. Период лёта на севере падает на вторую половину июня и на первую июля.

Brenthis improba Butl.

Раньше этот вид считали лишь формой или подвидом В. frigga. Однако целый ряд морфологических, экологических, да и географических особенностей В. improba заставляет отнести его к отдельному виду. По величине он почти вдвое меньше В. frigga и сверху общий фон рыжей окраски так густо опылен бурыми чешуйками, что бабочки приобретают темный цвет. В строении гениталий самца у него более короткие и утолщенные концевые отростки вальв (рис. 77). Географически этот вид, очевидно, остается постоянным обитателем всей арктической зоны и летает только в тундре. О. Герц в одной из своих работ (1903б) указывает, что собранные им экземпляры на Чукотском полуострове (Мечигменская бухта) были отнесены только к форме improba. Американские энтомологи (Holand, 1949; Freeman, 1958а; Ehrlich, 1961) также считают эту форму самостоятельным видом.

Brenthis dia L.

До настоящего времени этот палеарктический вид указан только в сопредельных с Дальним Востоком районах Якутии (Герц, 1898, 1902-1903) и Забайкалья (Staudinger, 1897). Нахождение его вполне возможно в Магаданской обл.

Brenthis amathusia Esp. - Перламутровка аматузия

Бореевразийский вид, имеющий на Дальнем Востоке пока лишь два местонахождения: низовье Амура и Северный Сахалин. В сопредельных странах известен с гор Забайкалья, в Маньчжурии - с хребта Большой Хинган и в северной части п-ова Корея - с горного поднятия Пайктусан. Летает в последней декаде июля и в начале августа в долинах рек на сфагновых болотах, а в горах в поясе каменистых тундр.

Brenthis polaris Boisd. - Перламутровка полярная

Как и В. chariclea, имеет круглополярный ареал и экологически, видимо, приурочена к наиболее северным тундрам. На Дальнем Востоке известна пока по одному экземпляру, собранному К. Б. Городковым 11 июля 1964 г. в тундре северной Чукотки.

Brenthis thore Hbn. - Перламутровка альпийская

Распространена на большом пространстве Дальнего Востока. Неизвестна в тундрах Заполярья и из лесотундры Корякской земли. Экземпляры, собранные в различных точках южного Сихотэ-Алиня, отличались большей величиной, яркой ржаво-желтой окраской и крупными субмаргинальными пятнами сверху на задних крыльях. Их я отношу к подвиду В. th. hyperusia Fruhst. Что касается подвида В. th. meridionalis Kard., описанного с юга Приморья, где распространен и В. th. hyperusia, то его надо считать лишь аберрацией последнего. Летают бабочки этого подвида со второй половины июня и до середины июля в смешанных лесах в верховьях горных ключей. Распространен и в среднем Приамурье от р. Бурей до г. Комсомольска-на-Амуре. Очевидно, он же населяет и Восточно-Маньчжурские горы и северную часть п-ова Корея. Экземпляры из подгольцового пояса южного Сихотэ-Алиня, северных частей этого хребта и северного побережья относились к подвиду В. th. borealis Stg., ареал которого охватывает нижнее Приамурье, северные части Дальнего Востока вместе с Камчаткой, Якутию и Забайкалье. Популяция этой перламутровки с о. Сахалин выделена в подвид В. th. karafutonis Mats. Два последних подвида появляются недели на две позже В. th. hyperusia и встречаются до августа. Летают на лужайках еловопихтовой тайги (на севере Сихотэ-Алиня и на Сахалине), лиственничных лесов (в Магаданской обл. и в Якутии) и каменноберезняков (на Камчатке).

Brenthis hakutozana Mats. - Перламутровка корейская

Вид описан (Matsumura, 1927) по сборам 3 и 26 июля 1926 г. нескольких экземпляров на высокой горе Хакуто в северной части п-ова Корея. Несколько экземпляров этой перламутровки прислал корейский энтомолог Дю Дон Юр. Собрал он их в высокогорных же условиях вершины Пайктусана хребта Чан-бо-Шаня на п-ове Корея. По общему облику окраски эта перламутровка близка В. thore, но в 1¹/₂ раза крупнее и, как уже отмечено в определительной таблице, отличается и по строению гениталий (рис. 78). В 1965 г. эстонская зоологическая экспедиция собрала этот вид на самом юге Приморья. Вероятно, эта перламутровка является все-таки эндемиком высокогорной фауны северной части п-ова Корея и прилегающих гор Приморья и Маньчжурии (рис. 90).

Рис. 90. Brenthis hakutozana, самец

Brenthis eugenia Ev. - Перламутровка Евгения

По своему распространению и в систематическом отношении этот вид представляет большой интерес. На Камчатке, в горах Магаданской обл. и Якутии встречается его подвид В. е. eugenia Ev., в горах Забайкалья и на Алтае - подвид В. е. montana Bang-H. В Центральной Азии в различных горных системах вплоть до Гималаев включительно распространены рассеянно несколько форм В. eugenia или очень близких к нему видов. Наконец, с большим разрывом от восточной части ареала, на Урале и Печоре известен подвид этой перламутровки В. е. rhea Gr.-Grsh. Систематически близкими к В. eugenia являются алтайский вид В. gemmata Butl. и европейско-сибирский В. lathonia L. По некоторым данным (Warren, 1956), у трех названных видов, выделяемых последним автором в особый род Issoria Hbn., при сохранении примитивных черт у видов В. eugenia и В. gemmata, генетические связи прослеживаются у них как с африканской группой hanningtoni, так и с южноамериканской группой cytheris. Все это указывает, с одной стороны, на большую древность восточносибирских видов и, с другой стороны, на расселение их из области Ангариды, оставившее свое влияние не только на сопредельные фауны, но и на фауны, в настоящее время географически отдаленные от Восточной Сибири.

Основываясь на своих наблюдениях на Камчатке и в Магаданской обл., я считаю, что В. eugenia является характерным высокогорным видом и летает в течение июля преимущественно в альпийских лугах и отчасти в биотопах гипсохтонных тундр. В арктических тундрах Заполярья она не встречается.