"Волны жизни"

Среди биологических явлений, которые открываются перед нами при изучении мира насекомых, большой интерес представляют случаи массового размножения отдельных видов, свидетельствующие о том, что фауна каждого данного района не представляет собою постоянной и неизменной величины, а обнаруживает значительные колебания в количественном соотношении между отдельными видами, а иногда и в отношении своего видового состава.

Так, например, в некоторые годы на обширной территории целых областей все лиственные леса оказываются догола объеденными гусеницами непарного шелкопряда (Porthetria dispar), а затем эта бабочка в течение ряда лет, вплоть до новой вспышки своей видовой жизни, становится редкостью, и тогда даже опытным собирателям за весь сезон не удается добыть ни одного экземпляра для коллекции. Совка-гамма (Phytometra gamma) в центральных и южных районах нашей страны является вообще обыкновенной бабочкой, но в 1922 г. эта бабочка отродилась у нас повсюду в совершенно невероятных количествах, и ее гусеницы причинили огромные убытки льноводству и другим полевым и огородным культурам; в следующем году этот вредитель сошел на нет, а затем сделался по-прежнему хотя и обычным, но в общем малозаметным членом нашей фауны.

Обыкновенная, почти повсюду распространенная в Европе капустная белянка (Vancipium brassicae), по сообщению Плигинского, совершенно не встречалась в Крыму с конца прошлого столетия вплоть до 1920 г., когда она в довольно большом количестве появилась в окрестностях Севастополя.

Остановимся на причинах подобного рода явлений в видовой жизни насекомых.

Как известно, насекомые обладают большою плодовитостью. Самка капустницы откладывает 200-250 яичек и дает обычно два поколения в год. Попробуйте сами подсчитать, сколько капустниц получилось бы от одной пары бабочек через пять лет, предполагая, что самцы и самки будут появляться в одинаковом числе, что каждая самка будет оплодотворена и отложит по 200 яичек и что каждое яичко непременно даст взрослое насекомое, которое в свою очередь оставит после себя потомство. Комнатная муха образует до 7 поколений в год, и при помощи той же формулы геометрической прогрессии Говард вычислил, что численность потомства одной весенней самки в осеннем поколении оказалась бы равной 5598720000000 экземпляров. Но, конечно, в действительности число потомков нашей мухи или капустницы далеко не достигает таких невероятных цифр, так как в каждом поколении большинство развивающихся насекомых погибает еще в личиночной стадии и затем далеко не каждой взрослой особи удается оставить после себя потомство. Неблагоприятные метеорологические условия, недостаток корма или трудность его отыскания, наличие в окружающей природе насекомоядных животных, деятельность наездников и других паразитов, различные инфекционные заболевания - все эти факторы выводят из строя подавляющее большинство развивающихся насекомых. С другой стороны, плодовитость и быстрая смена поколений имеют огромное значение для восполнения тех потерь, которые наносят насекомым данного вида их естественные враги и всякого рода случайности.

В результате воздействия благоприятных и неблагоприятных для процветания вида факторов между ними устанавливается известное соотношение, характерное для данного вида в данной географической обстановке, и мы, суммируя свои наблюдения за ряд лет, называем одни виды "обычными" в данной местности, другие встречающимися "не часто", третьи - "редкими". Однако такие соотношения являются чрезвычайно неустойчивыми: при отмеченной уже плодовитости насекомых ослабление или устранение хотя бы одного из сдерживающих факторов ведет за собою резкое увеличение численности вида, и, наоборот, целый ряд явлений в окружающей среде может или прямо или косвенно создать неблагоприятные условия для размножения и развития данного вида и тем способствовать уменьшению его численности.

Поясним это на нескольких конкретных примерах.

Как уже было упомянуто выше, 1922-й год был годом массового размножения совки-гаммы. По своей природе это насекомое южного происхождения, и одним из условий его процветания является сухая и теплая осень. Такие благоприятные условия имелись уже в 1920 г.; следующий 1921 г. был исключительным по своему рано наступившему жаркому и продолжительному лету, и в результате, к концу лета, бабочки совки-гаммы появились в совершенно невероятных количествах на территории 42 прежних губерний. "Они метались сотнями по улицам Москвы. Залетали в окна квартир и высасывали нектар из цветов герани и других комнатных растений. В природе им нехватало пищи. Луга уже были скошены. Полевые сорняки в массе отцвели. Только поздние клевера да лесные опушки давали им нужные цветы и пищу. Этого нехватало. Бабочки голодали и в результате вместо 600-700 яичек бабочки не откладывали ни одного, умирая бесплодными. Только одиночные самки, попавшие в благоприятные условия погоды (микроклимата) и питания, отложили немного яичек. Осень сгубила большинство поздно отродившихся гусениц, и вредитель, подорвавший наше льноводство, сошел на нет. Пройдут года, сложатся условия, содействующие усиленному развитию яичников самок и выживанию гусениц, - опять переживем массовое ее размножение" (Щербиновский).

В этом примере интересно подчеркнуть то, что если причину исключительно высокой приливной волны в видовой жизни совки-гаммы следует видеть в высокой температуре данного и предшествующего лета, то резкое падение количества особей на следующий год вовсе не было вызвано действием обратного фактора - влиянием холода, а зависело от тех же самых метеорологических условий 1922 г., которые вызвали массовое появление бабочек и их бесплодие.

У наших огородных белянок - капустницы, репницы и брюквенницы - обыкновенно развиваются за год два поколения, но в особенно благоприятные годы (1901, 1906, 1911, 1917, 1921) появляются еще бабочки, принадлежащие к третьему "сверхсметному", поколению, т. е. часть куколок, вместо того чтобы остаться на зимовку, дает бабочек в конце августа или в сентябре. Понятно, что даже в том случае, если это "сверхсметное" поколение успеет до наступления холодов отложить яички, потомство его безусловно обречено на гибель, так как перенести зиму в условиях нашего климата эти виды могут только в стадии куколки. И в результате исключительно, казалось бы, благоприятные условия данного года, нарушив установившийся ритм смены поколений, переходят в свою прямую противоположность и ведут за собою резкое понижение численности белянок в следующем году.

Вместе с тем в видовой жизни капустницы большое значение имеют также температурные условия зимнего периода. Среди наших огородных белянок капустница является более южным элементом; весною она появляется дней на 10-15 позднее брюквенницы, в своем распространении не доходит до Сибири и становится редкой в заволжских областях - к северо-востоку от январской изотермы 14°Ц. Это свидетельствует о том, что морозные зимы, свойственные Уралу и Сибири, гибельны для куколок капустницы, что в заволжских районах они, по-видимому, чаще гибнут во время зимовки, чем в более западных областях, и что отдельные морозные зимы в центре или на западе Европейской части СССР могут заметно понизить численность появляющихся весною капустниц.

Далее помимо метеорологических условий другим важным фактором, сдерживающим беспредельное размножение капустной белянки, является деятельность тех наездников, которые в личиночной стадии паразитируют в ее гусеницах и куколках И являются причиною их гибели. В конце лета по заборам близ капустных гряд часто попадаются мертвые или умирающие гусеницы капустницы, облепленные целыми кучами желтых шелковистых кокончиков наездника-мелкобрюха (Apanteles glomeratus).

Куколки капустницы и других дневных бабочек часто бывают заражены личинками маленького куколочного наездника (Pteromalus puparum). Понятно, что обилие паразитов в данном году должно вызвать в следующем поколении заметное понижение численности насекомых-хозяев.

Однако Ap. glomeratus и Pt. puparum являются хотя и наиболее обычными, однако далеко не единственными паразитами капустной белянки; кроме них зарегистрировано еще 19 видов наездников и 6 видов мух, поражающих эту бабочку на разных стадиях ее развития. Кроме того, известно еще 10 видов наездников, которые по отношению к капустнице являются уже вторичными паразитами, т. е. заражают и губят поселившихся в ней первичных паразитов. Это, конечно, не спасает от гибели уже зараженных гусениц или куколок, но тем не менее способствует увеличению численности капустниц в следующих поколениях, так как ослабляет армию ее первичных паразитов.

Массовое размножение данного вида бабочки создаст, как мы видели, условия, благоприятствующие размножению его паразитов,, которые легко и в изобилии находят гусениц для помещения в них своего потомства; однако результаты деятельности этих паразитов ведут к тому, что новые поколения наездников уже не находят для себя достаточного числа гусениц, в тело которых они могли бы отложить яички. Условия для размножения паразитов становятся неблагоприятными, численность их в свою очередь падает, и это дает возможность потомкам уцелевших от заражения бабочек восполнить потери, а при благоприятных метеорологических условиях вызывает новый прилив жизненной волны данного вида. Но это снова создает благоприятные условия для размножения паразита, и явления повторяются в той же последовательности, осложняясь еще влияниями метеорологических факторов, вмешательством других организмов, живущих за счет насекомых, и, наконец, деятельностью человека, ведущего борьбу с вредителями сельского и лесного хозяйства.

Далее при массовом появлении того или иного вида бабочки создается скученность гусениц, способствующая распространению среди них инфекционных заболеваний, вызываемых бактериями (фляшерия) или грибками (мюскардина). В результате - большая смертность среди гусениц и заметный отлив жизненной волны в следующем поколении.

Яркие вспышки видовой жизни мы встречаем у тех видов бабочек, которые, помимо других благоприятных для размножения условий, имеют в данной местности достаточную кормовую базу для своих гусениц. Трудно ожидать массового появления для таких видов, которые связаны с растениями редкими или растущими разбросанно, не образуя сплошных зарослей. И, наоборот, обширные лесные массивы с преобладанием определенных древесных пород создают чрезвычайно благоприятную обстановку для массового размножения таких вредителей, как непарный шелкопряд, монашенка, сосновый шелкопряд, сосновая пяденица и т. д. В таком же благоприятном положении находятся и те виды, гусеницы которых многоядны и мало разборчивы в выборе кормового растения; таковы уже упоминавшаяся совка-гамма и луговой мотылек (Loxostege sticticalis). Расширяя свои садовые, огородные и полевые культуры и занимая обширные пространства посевами одного и того же растения, человек сам создает этим благоприятную обстановку для размножения и развития вредителей этих культур, и, конечно, хотя бы та же капустница, выкармливающаяся на различных крестоцветных, в нашей дикой природе не могла бы найти такого обилия корма для своих гусениц, какое предоставляют им наши капустные огороды и посевы репы, брюквы и турнепса.

В других случаях человек намеренно или ненамеренно выступает в качестве фактора, сдерживающего размножение насекомых. Сознательною является, конечно, его борьба с насекомыми-вредителями, и, например, в Германии при культурном и заботливом отношении к плодовым садам вредящая фруктовым деревьям белянка-боярышница со второй половины прошлого столетия сделалась почти что редкою бабочкой и только в годы империалистической войны снова стала более заметным членом фауны (очевидно в связи с тем, что в военное время борьба с этим вредителем была ослаблена). Что касается нашей страны, то в настоящее время социалистическая реконструкция сельского хозяйства, уничтожившая его раздробленность, открывает этим широкие возможности планового охвата огромных территорий соответствующими мероприятиями по борьбе с вредителями и позволяет вполне конкретно ставить такие задачи, как ликвидация в определенный срок наиболее опасных вредителей нашего сельского хозяйства (такое постановление принято в 1931 г. Наркомземом СССР по отношению к сусликам и саранче)^*.

^* (Так как среди дневных бабочек, составляющих предмет этой книги, число вредителей очень невелико, то мы не будем останавливаться здесь на мерах борьбы, отсылая читателей к книге проф. Н. М. Кулагина, Вредные насекомые и меры борьбы с ними, т. II (Госиздат, 1930 г.), и к имеющимся в продаже отдельным книжкам о капустнице, боярышнице и вообще о вредителях сада и огорода.)

Но кроме таких сознательно проводимых мероприятий деятельность человека отражается на видовой жизни насекомых и в тех случаях, когда он осушает болота, вырубает и распахивает перелески и т. д., уничтожая или сокращая этим биологические стации, необходимые для развития связанных с ними видов. Возможна, что именно осушка и культура болот послужили причиною полного вымирания британской формы непарного червонца (Cupido dispar), вида, связанного с сырыми лугами и травяными болотами: последний экземпляр этой формы был пойман в Англии в 1847 г., и с тех пор этот вид здесь более не встречался.

Конечно, осушка болот в Англии могла быть и не единственной причиной, способствовавшей вымиранию там непарного червонца. В нашей природе (средняя полоса) мы наблюдаем в настоящее время почти полное исчезновение павлиньего глаза (Vanessa io) - красивой и очень заметной бабочки, которая в конце прошлого столетия была здесь одним из обыкновеннейших видов. Причина этою явления остается пока неясной (на юге павлиний глаз продолжает летать и теперь), но во всяком случае зависит не от изменения растительного покрова (гусеница этой бабочки живет на крапиве).

Для тех видов, которые в данной местности находятся близко к северной границе своего распространения и встречаются сравнительно редко, некоторые отдельные годы с мягкой зимою и продолжительным и теплым летом создают более благоприятные условия развития; тогда эти бабочки появляются здесь в более заметных количествах и могут продвинуться далее на север. Подобное явление замечается, например, в видовой жизни шафранной желтянки (Colias crocea), которая в более значительных количествах наблюдается через десятилетние (приблизительно) промежутки времени. Такая правильная повторяемость вспышек видовой жизни позволяет поставить их в связь с периодичностью солнечных пятен.

Колебания в состава местной фауны бабочек осложняются еще явлениями перелетов или переселений, которые предпринимают некоторые виды. Наиболее известна в этом отношении чертополоховка (Pyrameis cardui). Эта бабочка переселяется весною из Северной Африки и Южной Европы по направлению на север и достигает Скандинавии и Исландии. В 1857 г. 26 апреля рои чертополоховок в продолжение 6 часов тучами летели над Турином. В 1879 г. с 3 по 8 июня рои чертополоховок летели над Страсбургом с юга на север и одновременно наблюдались у Сен-Готарда; следующий, 1880 г., был годом массового появления чертополоховки по всей Европе и Северной Африке. В прибалтийских странах, где обычно чертополоховка редка, большие рои были отмечены в 1882, 1886, 1895, 1903 гг.; эти рои состояли из одних самок и тянулись на восток.

В северных областях чертополоховки хотя и могут размножаться, однако продолжительно здесь держаться они не в состоянии, погибая, по-видимому, во время перезимовки (в центральных районах перезимовавшие чертополоховки попадаются крайне редко). Таким образом, к северу от линии, проходящей через середину Франции и южной Германии, вся остальная Европа ежегодно заселяется этой бабочкой заново или такого заселения не происходит, и тогда вид этот перестает встречаться в северных областях. Переселение начинается до наступления полной половой зрелости (по некоторым наблюдениям - уже в день выхода бабочек из куколочной оболочки).

Перелеты наблюдались также у белянок (капустницы, репницы и брюквенницы) и у крапивницы. Интересен опубликованный В. Л. Бианки случай поимки облетавшегося экземпляра белянки Zegris eupheme в пределах б. Тверской губ., т. е. приблизительно за тысячу километров от границ постоянного ареала обитания этого характерного степного вида.

Приведенные здесь примеры в достаточной мере показывают, что фауна каждой данной местности отнюдь не является всегда равной самой себе, застывшей и неизменной.

Таким образом, явления, относящиеся к видовой жизни бабочек, дают нам чрезвычайно благодарный материал для приложения диалектического метода, рассматривающего вещи в их связи, их движении, их взаимодействии. Мы видим здесь зависимость видовой жизни от внешних физических факторов - определенных условий температуры и влажности, но должны будем отказаться от упрощенных механистических представлений о самом характере их воздействия на жизнь вида, так как это воздействие может быть и прямым - физиологическим - и преломленным через биологическую среду, а результаты его в этих двух случаях могут быть совершенно противоположны. На явлениях приливов и отливов "волн жизни" перед нами чрезвычайно ясно выступает то положение диалектики, что каждое явление действием тех самых сил, которые обусловливают его существование, через некоторое время неизбежно превращается в свою собственную противоположность. И задача каждого вдумчивого и внимательного наблюдателя, изучающего местную фауну хотя бы в пределах той узкой группы, которой посвящена настоящая книга, не должна ограничиваться только собиранием коллекций и составление фаунистических списков; как это высказал почти сто лет назад московский профессор Рулье (см. приведенный в начале книги эпиграф), исследования фауны должны вскрывать и сложные взаимоотношения между отдельными элементами природы, где "и малейшее, ничтожным кажущееся, явление имеет свою важность, свое значение как часть целого, с которым оно связано самыми родственными, необходимыми узами".