Распределение дневных бабочек приморья по стациям

До последнего времени для фауны Приморского края было известно свыше 200 видов дневных бабочек. Эти виды в природе распределены по определенным местам их обитания, или стациям. Каждая стация характеризуется наличием ей только свойственных условий или факторов среды, к каковым относятся: рельеф, почвенный покров, температура, влажность, степень освещения, сила ветра и др. Кроме того, каждая стация населена группой самых разнообразных растительных и животных организмов, которые, находясь в различных и тесных между собой взаимоотношениях, в целом также образуют особую биотическую среду. Бабочки, живущие в какой-либо стации, являются, таким образом, лишь звеном в общей цепи организмов, образующих биоценоз данной стации; они всегда оказываются в той или иной степени приспособленными как к этому последнему, так и к факторам мертвой, или абиотической, среды стации. Приспособления эти могут проявляться в определенной реакции к освещению (отсюда виды тенелюбы или светолюбы), влажности и температуре, в характере полета, в повадках бабочек, в различных типах их охранительной окраски и пр. Далее, тесные связи у видов бабочек с их стациями наблюдаются через кормовые растения, на которых проходят циклы их развития. Наконец, в постепенном появлении видов в каждой стации с ранней весны и до осени мы также должны усматривать одно из важных приспособлений всего комплекса видов к обитанию в этой стации. Известно, что суммы тепла, характер влажности, количество выпадающих осадков, степень солнечной радиации и прочие метеорологические элементы даже в одном каком- либо небольшом районе в течение теплого периода года распределены неодинаково. Последнее могло привести к возникновению в одной и той же стации экологически различных групп видов, что имело место лишь при определенном их появлении во времени, при создавшихся фенологических закономерностях в данной стации.

Какие же основные группы видов бабочек населяют ту или иную стацию? Прежде всего необходимо выделить виды, характерные только для рассматриваемой стации; их можно было бы назвать руководящими для нее видами. К таковым, например, относятся ленточница Мольтрехта, живущая только в горных смешанных лесах, и бархатница Шренка - типичная обитательница уремных широколиственных лесов. Затем в каждой стации выделяются виды-компоненты, постоянно встречающиеся здесь, но попадающиеся и в других, близких, стациях. Примером может служить пеструшка спирейная, особенно часто встречающаяся в сырых уремных лесах, но обычная также в долинных смешанных лесах и одиночными экземплярами заходящая в зону елово-пихтовой тайги до высоты 1 500 м. У последних видов можно обыкновенно наблюдать большую степень господства (оптимум условий) в какой-либо одной стации, в других же стациях количество встречающихся экземпляров будет постепенно уменьшаться. Наконец, третью группу образуют виды, широко расселившиеся по многим стациям. Они малотребовательны к определенным условиям и встречаются почти всюду. Такова, например, наша крапивница.

Остановимся коротко на описании стаций Приморского края и приведем характерные для них виды дневных бабочек.

Как и в других горных странах, в Приморском крае большинство стаций определяется главным образом характером рельефа и высотой поднятия их над уровнем моря. В связи с этим коснемся вопроса о вертикальном распространении местной фауны.

Если мы начнем подниматься на одну из больших высот (например, гора Пидан или Хоалаза на Сучане, Лабалаза или Лоонелаза в истоках р. Уссури), то нетрудно будет заметить, как по мере подъема вверх начинает постепенно изменяться растительность, а вместе с ней и фауна бабочек. Долины рек и склоны гор до высоты 600 - 800 м покрыты в основном широколиственными и смешанными лесами, населенными богатой фауной чешеукрылых. Выше, до 1 500 м н. у. м., получает развитие зона елово-пихтовой тайги, отличающаяся значительным обеднением своей фауны, не лишенной, однако, своеобразных черт. Еще выше, у верхней границы леса и на высокогорных лугах, известных у нас под названием гольцов, фауна дневных бабочек характеризуется явной бедностью, хотя ряд видов и приурочен только к данным условиям высокогорного пояса.

В зоне широколиственных и смешанных лесов мы сталкиваемся, как уже было сказано, с наибольшим разнообразием нашей фауны дневных бабочек, что связано с большим числом представленных в этой зоне стаций. Из последних назовем следующие. В долинах: 1) ильмово-широколиственные леса, или сухая урема, 2) ясенево-широколиственные леса, или заболоченная урема, 3) кедрово-широколиственные леса, 4) сырые луга; на "клонах: 5) смешанные горные леса, 6) дубовые леса, 7) скалы и каменистые развалы и 8) сухие разнотравные луга. В тех же случаях, когда в этой зоне на месте лесов человек создал площади земледельческой культуры, возникают еще стации: 9) сады, 10) поля, 11) бахчи и огороды и 12) полынники и пустыри.

Ильмово-широколиственные леса занимают сухие долины рек, лишь изредка заливаемые в период наводнения. Состав растительности в этих лесах "довольно богатый, как-то: белокорый ильм, манчжурский орех, тополи, липа манчжурская, реже ясень и бархатное дерево. Затем различные породы из семейства розоцветных (яблоня манчжурская, груша уссурийская, черемуха, боярышник Максимовича и др.), ряд кустарников (акантопанакс, смородины, калина) и некоторые лианы (виноград амурский, лимонник). Из бабочек здесь особенно обращают на себя внимание бархатницы Шренка и мраморная, прячущиеся в густых зарослях подлеска, хвостоносец Маака, летающий обыкновенно в большом количестве по берегам рек и дорогам, переливницы - ильмовая и обыкновенная, пеструшка Радде, некоторые крупные перламутровки (аглая, большая лесная, восточная лесная), хвостатка Герца, строго придерживающаяся своего кормового растения - яблони манчжурской, зефиры - желтый и крапчатый, крупные наши голубянки (Прейра и арион восточный), большая пестрая, малая пестрая и спирейная толстоголовки и ряд других, менее заметных видов.

Ясенево-широколиственные леса, в отличие от предыдущей стации, развиваются на сырых заболоченных почвах речных долин. Главная произрастающая порода здесь - ясень манчжурский, под пологом которого часто растут сирень амурская, черемуха, ольха и акация амурская, а из кустарников образуют густые заросли рябинка и некоторые виды спирей. Характерные бабочки в этих лесах: перламутровка амурская, зефир ольховый и некоторые другие. В связи с часто встречающимися в данной стации лесными полянками и прогалинами попадаются нередко и некоторые виды сырых лугов, как бархатницы - Мочульского и глазчатая.

Кедрово-широколиственные леса занимают обычно прирусловые и притеррасные части долин среднего, иногда и верхнего течения рек. По составу растительности отличаются большим разнообразием. В первый ярус вместе с кедром корейским входят липа амурская, желтая береза, пробковое дерево и, реже, высокоствольные деревья двух предыдущих стаций. Во втором ярусе - манчжурский и мелколистный клены, яблоня манчжурская, крушина даурская, сирень амурская и др. В подлеске: жимолости, лещина манчжурская, жасмин и др. Травянистый покров богат папоротниками и широколистными травами. По фауне бабочек эту стацию надо считать наиболее богатой по своему составу среди других ДОЛИННЫУ стаций. Укажу на некоторых ее типичных обитателей, как-то: особый, близкий к переливницам, южный род - сефиза, переливницы - уссурийская, амурская, ильмовая и Шренка, из которых последняя поражает величиной и красивой окраской, затем разнообразные виды пеструшек (оранжевая, лещинная, Прейра, Фйлира, травяная) и ленточниц (камилла, уссурийская, амфисса, Гельмана), некоторые ванессы (черно-желтая, оба вида траурниц), шашечницы (лесная и аврелия манчжурская), березовый зефир, хвостатка сучанская, крупные виды толстоголовок (рыжая и пестрая). Во вторую половину июля - в период сезонного расцвета нашей фауны - в этой стации, как ни в какой другой, натуралист может убедиться в многообразии форм и красок бабочек уссурийского леса и собрать свыше 50% ее состава.

Сырые луга, если не считать нижнего течения рек и Приханкайской низменности, где они дают более или менее значительные площади, обычно представлены небольшими полянами, вкрапленными в долинные леса и культурные посевы. Растительность их не отличается разнообразием и складывается преимущественно из злаков, осок и пушицы, среди которых рассеянно встречаются некоторые виды разнотравия, как валериана, кровохлебка, белозор, чемерица, калужница, некоторые лютики, фиалки и др. Небогата и фауна дневных бабочек этой стации, хотя из них целый ряд видов весьма характерен только для данных условий. Например, бархатница луговая, сенница амурская, некоторые луговые шашечницы (черноватая, амурская и малая), многоглазка амурская, голубянки (Евфемия луговая, темная и амурская) и луговые толстоголовки (разнокрылая, одноцветная, толстоголовка тире и желтая).

По широким же долинам, но в более северных частях Приморского края (реки Иман, Бикин, северное побережье) необходимо еще отметить стацию заболоченных лиственничников или марей, которая отличается своеобразным комплексом присущих ей видов бабочек. Растительность данной стации довольно однотипна и в основном представлена сплошным покровом мхов и обилием ягодниковых кустарников (голубика, клюква и др.). Обычны на марях и одиночно рассеянные, часто угнетенные, низкорослые деревья даурской лиственницы и кустарниковые - береза, ивы и ольха. В целом же стацию можно считать открытой, доступной для яркого освещения солнцем. Из дневных бабочек здесь особенно богато представлены мелкие виды перламутровок, как-то: ифигения, ангарская, ефрозина, аматузия, торфяная, болотная, сфагновая и некоторые другие. Кроме того, для этой же стации не менее характерны восточная торфяная желтянка, баохатница маревая, бархатница ютта, сенница сибирская и голубянка торфяная. Интересно отметить, что некоторые из названных видов, кроме этой стации, попадаются и в высокогорных условиях - в поясе гольцовых лугов.

Смешанные горные леса получают развитие по северным, восточным и западным склонам до высоты 500 - 600 м н. у. м. Они образуют многоярусное сообщество из разнообразных древесных пород. В первом, или верхнем, ярусе: кедр корейский, пихта цельнолистная, желтая береза и липа амурская. Во втором ярусе: мелкоплодник, граб, клены - манчжурский, ложнозибольда и зеле- нокорый, ильм горный. В подлеске: жасмин, жимолости, бересклеты и другие кустарники. В травяном покрове, представленном многими видами папоротников и цветковыми растениями, выделяются также несколько ярусов. Фауна дневных бабочек этой стации по своему богатству лишь немногим уступает фауне кедрово-широколиственных долинных лесов. Кроме того, большое число летающих в ней видов приурочено только к данным условиям. Уже с весны в этих лесах появляются бархатницы - печальная и циклоп, людорфия, хвостатки - фиолетовая и Фривальдского. В начале лета обычно попадаются крупные лесные перламутровки (непарная и восточная лесная) и отливающие металлическим блеском зефиры - восточный, бриллиантовый и смарагдовый. В середине лета здесь обильны и разнообразны видами пестрые нимфзлиды: переливница Шренка, пеструшки - Четверикова, уссурийская, Прейра, лещинная, ленточницы - Мольтрехта, Гомейра и камилла восточная. В августе обращают на себя внимание желтый и оранжевый зефиры, более скромно окрашенные, чем упомянутые выше их сородичи. Наконец, гордостью и украшением этих лесов являются ленточница исключительная, появляющаяся также на закате лета в верховьях горных ключей, и распадков, где намечается уже переход от данной стации к зоне елово-пихтовой тайги.

Дубовые леса, покрывающие обыкновенно южные склоны и несущие нередко следы пожаров, имеют значительно обедненную растительность по сравнению с другими лесными стациями. Они представляют чаще всего редкостойные насаждения с господством дуба монгольского. В виде примеси в них иногда встречаются: даурская береза, липа амурская и мелколистный клен. В подлеске чаще всего леспедеца и лещина разнолистная. В связи с изреженностью и хорошим освещением этих лесов, в них встречается много ксерофильных или светолюбивых трав (ландыш, земляника, патриния, ирисы, астрагалы и др.). Из дневных бабочек в этих лесах почти нет своих характерных видов. Большинство из них - выходцы из других лесных стаций. Правда, некоторые виды, биологически связанные с дубом, как породой, получившей в этих лесах широкое развитие, встречаются здесь особенно часто; таковы зефиры - бриллиантовый, восточный дубовый и пятнистый, пеструшка дубовая, нифанда и некоторые другие. В этих же лесах довольно часто можно встретить махаона уссурийского, горошковых белянок, лимонницу амурскую, ленточниц - Гельмана и таволговую, непарную многоглазку, голубянок - ориона, ликормас и некоторые другие виды.

Скалы и каменистые развалы обычно встречаются на тех участках крутых берегов рек, где река, разрезая хребты и вступая в долину прорыва, образует ущелье или так называемые "щеки". Чаще всего такие скалы бывают покрыты древесной растительностью из представителей горно-смешанного леса, хотя в этой стации много открытых ярко освещенных мест (пригревы) и на них ютятся типичные для нее или вообще сухолюбивые растения. Из бабочек с этой стацией связано изрядное число характерных для нее видов: серицин китайский, с длинными хвостиками на задних крыльях и с резко выраженным половым диморфизмом, парусник Бремера, встречающийся в массовом количестве и обычно обращающий на себя внимание парящим полетом у каменистых стен и уступов, перламутровка пенелопа, отличающаяся от всех крупных уссурийских пеламутровок яркостью серебристых полос-ручьев, украшающих низ ее задних крыльев. Держится она в мало доступных, каменистых обнажениях, и найти ее представляет для энтомолога не меньше соблазна, чем для охотника добыть обитающего в одной стации с ней уссурийского горала. К таким же характерным скальным жителям относятся крепкоголовка Дикмана, толстоголовка еромахус, зефир Михаэлиса, ленточница Дорриса, бархатница степная, краеглазка каменистая, хвостатая голубянка Фишера и отчасти голубянка ликормас и красная сучанская шашечница.

Сухие разнотравные луга в Приморском крае чаще всего встречаются по увалам в западных безлесных районах. В восточных частях Приморья они занимают склоны гор на местах, недавно вышедших из-под леса. Видовой состав растительности этих лугов отличается значительным разнообразием, и, чем дальше к западу, тем он все больше обогащается степными или вообще сухолюбивыми растениями. По направлению же к востоку, ближе к сплошным таежным массивам, на этих лугах пестрят лесные виды. В целом, кроме мало заметного злакового покрова (вейники, полевица, калерия и др.), здесь с весны и до осени происходит непрерывная смена цветущего разнотравия (вероники, крупные колокольчики, очитки, вики, полыни, фиалки и многие другие виды).

По видовому составу фауны бабочек эта стация довольно богата, хотя в ней встречаются и пришлые из других стаций (лесные и некоторые виды сырых лугов). Из характерных для нее укажем ряд ксерофилов, связывающих нашу фауну с забайкальско-даурской и северокитайской степными фаунами. К ним относятся: желтянки - аврора и клеверная, парусник манчжурский, восточная полевая белянка, ликаон восточный, шашечница желтоватая, красная манчжурская шашечница, шашечница серебристая, перламутровки - сибирская и корейская, бархатница Менетриэ, сатир сибирский, многоглазка огненная, многоглазка непарная малая, голубянки - Евфемия степная, сибирская луговая, коричневая, арион уссурийский и толстоголовки - мальвовая и малая крапчатая. Среди всех названных видов особенно выделяется крупная корейская перламутровка, отличающаяся очень быстрым, характерным для большинства дневных бабочек открытого ландшафта полетом и встречающаяся среди других компонентов этой стации довольно редко.

Полынники и пустыри развиваются обычно вблизи обжитых мест, занимая как на горных склонах, так и в долинах те открытые участки, которые раньше использовались под сельскохозяйственные культуры; нередко также они окаймляют полевые дороги и посевы. Растительность этих стаций представляет высокотравие из полыней, некоторых злаков (вейник, мискантус), среди которых, особенно к осени, встречаются и ярко цветущие виды, как астры, девясилы, вьюнки и др. Из бабочек, связанных только с этой стацией, можно указать лишь на зубокрыльницу С-золотое. Все же остальные обитающие в данных условиях виды являются или луговыми (например, сибирский сатир, бархатница Менетриэ, сибирская перламутровка, многоглазка непарная малая и др.), или широко расселившимися по многим стациям, как-то: крапивница, адмирал индийский, репейница и др.

Вилы дневных бабочек, встречающиеся в полях, садах и огородах, будут рассмотрены в специальной главе, а сейчас мы переходим к характеристике стаций хвойных лесов и высокогорного пояса. Число стаций в данных условиях невелико. Главные из них: 1) елово-пихтовая тайга, 2) леса из каменной березы, 3) пояс субальпийских кустарников и 4) каменистые россыпи или гольцы.

Елово-питхтовая тайга покрывает горные склоны начиная с высоты 700 - 800 м и идет до 1200 - 1500 м н. у. м. В верховьях горных рек и в более северных частях края она спускается ниже и уже с высоты 500 - 600 м, вытеснив смешанные уссурийские леса, становится господствующим типом растительности. Образующие ее породы - главным образом аянская ель и белокорая пихта. Реже и под пологом хвойных встречаются некоторые лиственные породы, как-то: березокорый клен, амурская рябина, а из кустарников - жимолость съедобная, горная ольха, заманиха (на юге) и др. В травяном покрове обращает на себя внимание обилие мхов и плаунов, над которыми поднимаются и цветковые растения, относящиеся к типичным таежникам: клинтония, княжник охотский, кисличка, седмичник, майник и др. Дневными бабочками елово-пихтовая тaйга бедна - они избегают свойственных этим лесам тени и мрака. Тем не менее, у отдушин тайги, возникших на местах буреломов, и на горных лужайках среди темнохвойных лесов проникшего сюда энтомолога могут порадовать находки таких интересных горных видов, как пеструшка Кузнецова, крепко- головка таежная, бархатница аянская, вместе с их спутниками, выходцами далекого севера, как-то: бархатница северная, толстоголовка запятая, бабочка-зорька, карликовая голубянка, крепко- головка лесная, бархатница Седакова, перламутровка ангарская, голубянка северная и др. В зону же елово-пихтовой тайги, пользуясь полянками, прогалинами и берегами горных потоков, обычно проникают из смешанных и переходных лесов такие виды, как пеструшка Четверикова, ленточница Гомейра и Гельмана, хвостатка Фривальдского, толстоголовка амурская и др.

Леса из каменной березы в горных условиях Приморского края получают развитие на высоте 1200 - 1400 м н. у. м. Чаще всего они растут на южных подветренных склонах, образуя здесь верхнюю границу леса. Каменноберезники встречаются также с примесью аянской ели и белокорой пихты. Обычно эти леса низкорослые, нередко с искривленными стволами (влияние ветров и снежных заносов), всегда редкостойные и с полянами, богатыми травяным покровом. Фауна дневных бабочек в каменноберезниках, несмотря на их специфичность как по составу растительности, так и по условиям произрастания, не отличается - по крайней мере в Приморском крае - в какой-либо степени оригинальностью. Все летающие в них виды - общие или с субальпийским поясом кустарников и гольцами (например, каменистая краеглазка, торфяная сибирская голубянка, малинница сибирская и др.), или же и с этими стациями, и с елово-пихтовой тайгой (пеструшка спирейная, бархатницы - аянская и Седакова, голубянка северная, карликовая голубянка и др.). Необходимо лишь отметить, что некоторые виды бабочек, широко распространенные в высокогорных условиях, встречаются в каменноберезниках чаще. К таким видам относятся бархатница аянская, малинница сибирская и крепкоголовка лесная.

Пояс субальпийских кустарников, начинающийся в горах выше каменноберезников или елово-пихтовых лесов, доходит до 1600 - 1700 м. Он представляет обычно густые заросли кедрового стланца, перемежающегося с горными лужайками с золотистым рододендроном, микробиотой, багульником, диервиллой, горной ольхой и другими кустарниками и травянистыми растениями.

Эта стация - местообитание некоторых видов, свойственных только ей (ленточница горная, голубянка Танкрэ), а также и большого числа северных видов, проникающих по горным хребтам до юга Приморья (общие с двумя предыдущими стациями бархатницы - аянская и Седакова, малинница, перламутровка ангарская, карликовая голубянка, пеструшка спирейная и др., а также перламутровка ифигения, каменистая краеглазка, торфяная сибирская голубянка и красавец желтый аполлон, или парусник Эверсмана).

В солнечные, безветреные дни, что можно считать редким явлением для туманной и прохладной погоды гольцов и субальпийского пояса Приморья, во второй половине лета, в период обильного цветения в горах травянистых растений, из зоны смешанных лесов до пояса субальпийских кустарников залетают такие виды, как хвостоносец Маака, арион восточный, переливница Шренка, внося своим присутствием известный диссонанс в высокогорную фауну, по скромной окраске своих представителей носящую черты севера.

Каменистые россыпи или гольцы - конечная для горной области Приморья стация обитания чешуекрылых-поднимается почти до 2000 м. Здесь нет древесной растительности, россыпи покрыты лишь подушками мхов и специфическими видами трав, среди которых нередки пятна то голых, то одетых лишайниками камней. Фауна дневных бабочек этой стации представляет небольшой комплекс видов, приспособленных к суровым условиям открытого высокогорья. К таким неизменным спутникам гольцов относятся краеглазка каменистая, сибирская торфяная голубянка, крепкоголовка северная, карликовая голубянка, альпийская перламутровка и обычно совершающий здесь же свой брачный лёт желтый аполлон.

В качестве временных гостей, привлекаемых сюда запахом цветущих горных трав или заносимых ветром из субальпийского пояса, на гольцах встречаются и такие виды, как адмирал индийский, некоторые ванессы, перламутровка аглая и др.

В заключение отметим, что фауна последних четырех стаций известна нам еще далеко не полно. Будущие исследователи, для которых горы Приморья все еще остаются весьма заманчивым полем деятельности, несомненно, найдут здесь много нового и интересного.