О местных экологических и географических расах дневных бабочек

В фауне дневных бабочек Приморья можно найти много примеров так называемой внутривидовой изменчивости. Мы здесь коротко ограничимся лишь теми из них, которые показывают, что изменчивость того или другого вида в связи с окружающими условиями обитания приводит к образованию местных экологических или географических рас или подвидов. Изучение данных вопросов в фауне Приморского края представляет большой научный интерес; оно позволяет получить много новых фактических доказательств учения Дарвина. Для начинающих же исследователей фауны Приморья, для юннатов и учащихся, уже знакомых с основными принципами эволюционного учения, приведенные ниже примеры послужат не только иллюстративным материалом для усвоения теоретических знаний по дарвинизму, но и объектами самостоятельных и углубленных работ как раз в той области биологических исследований, которые всегда таят много интересного, и которые скорее могут увлечь натуралиста к новым исканиям.

Как уже было сказано, в фауне дневных бабочек Приморья выделяются несколько групп, которые не только по своему распространению связаны с определенными районами в крае, но и отражают определенные экологические условия местообитания фауны.

В каждой из таких эколого-географических групп основное ядро фауны образуют виды, не выходящие за пределы характерных для них местообитаний. Но кроме этих, так называемых типичных, представителей группы, в последней можно найти еще некоторое число видов, способных оставлять стации, ландшафт своей группы и переходить в стации других эколого-географических групп. Те виды, которые отличаются более широким распространением, и которые обитают в различных условиях среды (стациях или зонах), как раз и представляют интерес для эволюциониста-эколога. Такие виды чаще всего подвержены изменчивости, и при тщательном анализе большого количества особей одного из этих видов, собранных в различных условиях (экологических или географических), можно заметить, что характер их изменчивости находится в определенном соответствии с изменениями среды обитания. Вид, занимающий две или более резко отличных стаций (например, обитающий в нижней зоне широколиственных лесов, в горной елово-пихтовой тайге и в поясе гольцов), может быть представлен в каждой из них самостоятельной формой, каждая из которых отличается от другой как морфологически устойчивыми, так и другими признаками (повадки, время появления, смена кормовых растений и др.). В одних случаях между такими формами уже не наблюдаются или наблюдаются очень редко переходные или гибридные экземпляры. В других случаях особи, переходные между двумя близкими формами, встречаются постоянно. В первом случае мы имеем дело с расами или подвидами, экологическое или географическое обособление которых или закончилось, или близко к этому. В последнем случае - с формами, эколого-географическое обособление которых еще продолжается. Перейдем к рассмотрению примеров.

Наиболее ясные отличия между двумя экологическими расами одного и того же вида в фауне Приморья чаще всего можно наблюдать при условии обитания его, с одной стороны, в лугово-степных стациях юго-западных и западных районов края, а с другой - в прилегающей к ним зоне широколиственных и смешанных лесой восточного Приморья. В первых стациях встречаются расы: красная манчжурская шашечница, голубянка Эвфемия степная и бархатница мраморная степная, которые в лесной зоне соответственно заменены расами: красной сучанской шашечницей, голубянкой Эвфемией луговой и бархатницей мраморной лесной. Различия между парой рас приведенных видов наблюдаются как в окраске и повадках бабочек, так (у некоторых шашечниц и бархатниц) и в строении гениталий. Степные расы, как правило, всегда более бледно окрашены, с редуцированным черным рисунком. Полет их - более быстрый, а у бархатницы выработалась даже привычка, садясь на землю, склонять плотно прижатые верхними сторонами крылья на бок - в сторону дующего ветра, как это делают многие степные и вообще открытых стаций сатиры. У лесной же расы этой бархатницы полет более плавный, наблюдать ее сидящей на земле никогда не приходилось; она проводит большую часть дня в кроне или на стволах деревьев.

Не менее интересным примером является распространение в крае двух рас парусника Бремера. Одна их них (Parnassius bremeri mangugaica) более крупная, с менее яркими красными глазками и мало заметными черными пятнами. Встречается она в западных степных районах Уссурийской области. Другая раса (P. b. conjuncta), летающая на южных открытых склонах или на скалах в восточных, лесистых, районах края, отличается от первой расы несколько меньшей величиной, яркими красными глазками и крупными черными пятнами сверху на крыльях. Самки этой расы почти всегда сплошь черные. Если же собрать этот вид в большом количестве и в различных точках от долины р. Суйфуна и до р. Майхе (переходная зона), то эти экземпляры обнаруживают в главной своей массе промежуточные признаки между двумя указанными выше расами.

Такие смешанные формы наблюдаются и между двумя (у энтомологов они считаются самостоятельными видами) бархатницами - бархатницей манчжурской (лесной вид) и бархатницей Менетриэ (лугово-степной вид). Переходные формы между последними встречаются в тех случаях, когда характерные стации той и другой бархатницы непосредственно соприкасаются. В том же случае, когда влияние одной из стаций прекращается, пропадают обычно и переходные особи, и остается одна из тех экологических форм (рас или видов) в ее "чистом виде", стациальные условия которой получили теперь широкое развитие.

Приведенные примеры показывают, что при определении понятия вида или рас не всегда достаточно руководствоваться лишь морфологическими признаками. Во многих случаях должны быть приняты во внимание экологические, а также географические особенности.

Только при учете взаимоотношений среды и организма становится ясной та двойственная природа того или другого вида или его эколого-географических форм, когда они в одних условиях могут выступать совершенно разграниченными, а в других, давая серию переходных форм, терять свою самостоятельность.

Не менее интересные примеры местных экологических рас или подвидов дают виды с широким вертикальным распространением.

Так, сатир краеглазка восточная - самая обыкновенная и широко распространенная раса в смешанных и широколиственных лесах Приморья. В горах же от высоты 800 - 900 м и до верхней границы леса, появляясь на месяц позднее, встречается более мелкая экологическая раса этой краеглазки. Точно такие же примеры существования долинных и горных экологических рас дают виды: брюквенница восточная, ленточница Гедемана и упомянутая уже выше бархатница мраморная (см. об этом соответствующие страницы определителя). Особенно же характерно распределение по вертикальным зонам в южном Приморье трех экологических рас крепкоголовки палемон. Одна ее раса - южная ярко окрашенная крепкоголовка - обитает в зоне широколиственных и смешанных лесов. Вторая - крепкоголовка таежная, с более тусклой окраской - житель горных лужаек в зоне елово-пихтовых лесов. Третья - крепкоголовка северная, с сильно редуцированными белыми пятнами снизу на задних крыльях, летает только высоко в горах, в зоне гольцов.

Приведу несколько примеров, показывающих распределение в крае географически замещающих рас. Упомянутая выше и широко распространенная по краю краеглазка восточная на самом юге (Хасанский район) и на прилегающих островах заменена другой расой, отличающейся от первой заметно большей величиной и отсутствием желтых ободков вокруг глазков сверху на крыльях. Эта раса распространена еще в странах, лежащих южнее Приморья, и носит название корейской краеглазки.

Парусник Бремера, дающий богатый материал для изучения вопросов внутривидовой изменчивости в уссурийской фауне, в более южных районах Приморского края, в частности на Сучане, представлен особой, уже упоминавшейся выше расой. Просматривая его особи из различных мест побережья, лежащих севернее Сучана, нетрудно уловить, как характерные для данной расы признаки (яркие красные глазки, крупные черные пятна, меланизм самок) последовательно и географически закономерно заменяются новыми, свойственными другим расам этого вида. Так, в районе Ольги и Тетюхе сучанская раса заменена расой - P. b. olgensis, имеющей меньшую величину и сильно уменьшенные красные глазки и черные пятна. Меланистические самки очень редки. В Тернейском районе, лежащем севернее упомянутых районов, встречается раса - Р. b. orotschonica, отличающаяся еще меньшими размерами, крайне незначительными красными пятнами (не глазками) и вместо черных пятен имеющая лишь черные точки. Меланистических самок у последней расы нет.

Малая переливница (Apatura ilia) в Приморском крае представлена двумя географическими расами. Одна раса - уссурийская переливница (A. i. ussuriensis) распространена на большей части территории Приморья. Побережье же входит в ареал второй расы этого вида - переливницы Крылова (A. i. krylovi).

Горная бабочка Приморья, желтый аполлон, или парусник Эверсмана, встречается в двух географических расах. В южном и среднем Сихотэ-Алине распространен крупный яркожелтой окраски Parnassius eversmanni maui, а в северных частях этих гор - более мелкий и бледноокрашенный Р. е. litoralis.