Общие замечания о дальневосточных видах рода Argynnis

Крупные перламутровки (род Argynnis) в числе 12 видов распространены на Дальнем Востоке преимущественно в южной его части. Как и виды неарктического рода Speyeria, в основном населяют более южные районы Северной Америки. Только один более мелкий их вид A. ino заходит далеко к северу, а вид A. aglaja обладает способностью проникать к северу - в зону хвойных лесов, но не выше 60° с. ш. В противоположность роду мелких перламутровок (Brenthis), достигающему наибольшего разнообразия в зоне высокогорных и арктических тундр и альпийских лугов, виды Argynnis в более южных широтах экологически связаны с биотопами широколиственных и смешанных лесов с лесостепью и лугами. Немногие виды имеют выраженную адаптацию к скалам или живут в условиях безлесных увалов. Однако, обладая сильным и продолжительным полетом, целый ряд крупных видов перламутровок в условиях горного рельефа совершают обыкновенно вертикальные миграции из одного пояса растительности в другой, что бывает часто связано с дополнительным питанием этих видов на обильно цветущих растениях в различных зонах.

Argynnis ino Rott. - Перламутровка таволжанка

Общепалеарктический вид, образующий на Дальнем Востоке несколько географических подвидов, отличающихся размерами, окраской, фенологией и ареалами. Так, A. i. amurensis Stg. распространен в Приморье и среднем Приамурье и, вероятно, встречается в восточной Маньчжурии и в северной части п-ова Корея. Встречается этот подвид очень часто на лесных лугах широколиственных и смешанных лесов с конца июня и до августа. Гусеницы появляются в конце мая и в июне на таволге (Filipenduli palmata). На больших Японских островах его замещает подвид A. i. tigroides Fruhst. На о. Сахалин (близкий к A. i. amurensis) известен A. i. karafutonis Mats. С Камчатки описан подвид A. i. siopelus Fruhst. Якутию населяет A. i. borealis Stg., который, огибая южные ее районы, к востоку доходит до нижнего Приамурья и по Сихотэ-Алиню распространен далеко к югу, оставаясь там обитателем подгольцового пояса и горных тундр. По хребтам он проник из Якутии и в горы Забайкалья, где в долинных условиях (в лесостепи и степи) встречается уже подвид A. i. clara Stg., а дальше к западу - A. i. sibirica Stg. В Магаданской обл. к северу почти до Заполярья нашими экспедициями собран самый малый подвид этой перламутровки. Он близок к камчатскому подвиду, но имеет следующие отличия. Общая окраска сверху крыльев бледно-рыжая. Субмаргинальные округлые пятна на передних и задних крыльях маленькие, а у некоторых экземпляров почти редуцированы. По краю крыльев вместо широкой черной полосы, как у большинства других подвидов, только изолированные маленькие пятна. Я выделяю его в особый подвид A. i. magadanica subsp. n., который по сравнению с другими подвидами наиболее приспособлен к суровым условиям северо-восточной Сибири. Появляется на 1¹/₂ месяца позднее, чем A. i. amurensis, с продолжительностью лёта не более двух недель.

Если по окраске и размерам A. ino очень изменчив и дает много подвидов, то в отношении морфологического строения гениталий последние не отличимы (рис. 80, 92).

Рис. 92. Подвиды Argynnis ino. Увел. в 1¹/₂ раза. 1 - А. i. amurensis, р. Сучан; 2 - А. i. tigroides, Япония; 3 - А. i. siopelus, Камчатка; 4 - А. i. sibirica, хр. Хамар-Дабан; 5 - А. i. borealis, Якутия; 6 - A. i. magadanica subsp. n., Магадан

Argynnis daphne Sch. - Перламутровка дафна

По сравнению с А. ino на Дальнем Востоке распространен только в Приморском крае (на побережье до мыса Олимпиады), в среднем и верхнем течении р. Амура и на островах Сахалин и Кунашир. В смежных странах известен из Забайкалья, Маньчжурии, северной части п-ова Корея и Японии. Имеет несколько подвидов: A. d. ochroleuca Fruhst. встречается в Приморье, Приамурье, на Сахалине и в Забайкалье. С островов Кунашир и Хоккайдо известен подвид A. d. rabdia Bull. Из северной части п-ова Корея описан подвид A. d. fumida Butl. Последний, вероятно, распространен в южной Маньчжурии, а ее более северные и восточные районы населяет подвид А. d. ocholeuca.

Летает в июле и в начале августа на пойменных лугах, нередко и на лесных лужайках, а в Забайкалье - в лесостепи. Гусеницы появляются в июне на различных видах фиалок (Viola sp. sp.).

Argynnis niobe L. - Перламутровка ниобея

Эта перламутровка обычна в Европе, Сибири и Забайкалье, встречается сравнительно редко на Дальнем Востоке и только на Амуре и в низовьях Уссури. Большинство работающих в крае энтомологов ее не указывают. Мне представилась возможность найти A. niobe только в Восточном Забайкалье. В дополнительном томе А. Зейтса (Seitz, 1930-1932) говорится о нахождении на Уссури подвида А. n. varaxides Reuss. Этот же автор приводит еще ряд подвидов, распространенных на п-ове Корея, в Северном и Центральном Китае. Для Якутии (долина р. Витима) ее приводит О. Герц (1898).

Забайкальские экземпляры A. niobe я отношу к подвиду А. n. changaica Reuss., который, вероятно, проникает к северу до южной Якутии. A. niobe систематически близок к A. adippe L. (рис. 79), с которым у него наблюдаются генетические связи и в характере протекания параллельной изменчивости. Каждый из этих видов имеет ряд очень близких форм.

Argynnis adippe L. - Перламутровка красная, или адиппа

Вид очень изменчив по рисунку снизу крыльев. Эта перламутровка имеет в Приморье и Приамурье пять легко отличающихся форм: ornatissima Leech - редкая и одна из самых крупных и красивых. Большие серебристые пятна расположены не только снизу на задних крыльях, но имеются еще и у апекса на передних крыльях. Она известна пока из среднего Приамурья (15 VIII 1937); xanthodippe Fixs. несколько меньше ornatissima и с такими же серебристыми пятнами, но они менее ярки и у апекса занимают меньшее пространство. Она широко распространена на Амуре и в Приморье. Летает со второй половины июля и до сентября в различных типах леса, на лугах и в горы обычно заходит до гольцового пояса; vorax Butl. по величине равна xanthodippe, но с более заостренными передними крыльями, а серебристые пятна сохраняются только снизу на задних крыльях, и они меньше, чем у xanihodippe. Низ крыльев желтовато-зеленый. Форма сравнительно редкая и летает с половины июля и до середины августа преимущественно на сырых лугах (Приморье и Приамурье); chrisodippe Stg. по размерам меньше xanthodippe и йогах. Красивые серебристые глазки, имеющиеся у приведенных трех форм, у нее отсутствуют, а остальные уменьшены и даже близки к редукции. Прикорневая часть нижних крыльев имеет блестящий красновато-зеленый фон. Летает обыкновенно в изреженных лиственных лесах и на сухих лугах с середины июля и до конца августа; у формы coredippe Leech, серебристые пятна снизу крыльев отсутствуют, а у некоторых экземпляров, кроме того, пропадают сверху на крыльях черные срединные пятна. Появляется в конце июня и летает до второй декады августа в биотопах chrisodippe. С Сахалина была еще описана форма satakei Nakahara, а с южных Курильских островов - doii Mats., сведения о которых еще недостаточны.

Кроме указанных форм, встречаются на Дальнем Востоке еще и переходные между ними формы. Много форм этой перламутровки описано из Китая, Японии и п-ова Корея, но все они чаще всего приводятся без указания фенодат и экологических условий лёта, что затрудняет их сравнить с нашими. Для сравнения степени изменчивости генитального аппарата у самцов этого вида мною были взяты вальвы и ункус формы coredippe Stg. из Забайкалья и северной части п-ова Корея и vorax Butl. из верхнего Приамурья и Японии и формы pallescens Butl. из Японии. При взгляде на рис. 79 можно убедиться, что вряд ли и морфология генеративных органов поможет разобраться в разнообразии форм у этого вида перламутровок. Вообще же надо сказать, что наши знания как в отношении распространения, так и экологии форм у A. adippe еще крайне недостаточны. Между тем разрешение этих вопросов в связи с изучением формового разнообразия у данного вида и у близкого к нему вида A. niobe несомненно дало бы много интересного для понимания процессов изменчивости и видообразования у бабочек.

Argynnis nerippe Fedr. - Перламутровка корейская

Очень редкий вид и встречается только в юго-западных безлесных районах Приморья, где летает в конце июля на невысоких увалах, покрытых ксерофильной растительностью.

Приморские экземпляры относятся к подвиду А. n. coreana Butl., который распространен еще в сопредельных частях Маньчжурии и п-ова Корея. В Японии распространен подвид А. n. chlorotis Fruhst., а в Китае до Тибета - А. n. nerippina Fruhst.

Argynnis aglaja L. - Перламутровка аглая

Широко распространена в Евразии. На Дальнем Востоке она отсутствует к северу от Магадана, но отдельными экземплярами еще встречается в южной части Магаданской обл. и несколько чаще в низовьях Амура и в Якутии. В пределах всего Приамурья и Приморья, на Сахалине, южных Курилах и в Забайкалье является обычнейшей бабочкой на лесных лугах с конца июня и до августа.

В пределах ареала образует большое число подвидов и форм. В пределах Дальнего Востока известны следующие подвиды: A. a. fortuna Jans. (Приморье и Приамурье), A. a. otoniana Mats. (Сахалин), A. a. chishimensis Mats, (южные Курилы). От низовьев Амура и к северу с включением Магаданской обл. и Якутии распространен подвид A. a. borealis Strand. Всю прибрежную зону Приморья, вероятно, заселяет подвид A. a. graeseri Kard. В сопредельных с Дальним Востоком странах выделено еще большее число подвидов и форм этой перламутровки (особенно в Японии и Китае).

Argynnis zenobia Leech - Перламутровка скал, или Пенелопа

Эта перламутровка, имеющая близкого сородича A. childreni Grey в горах Центрального Китая и Тибета, встречается в Приморье только на юге и представлена особым подвидом A. z. penelope Stg. Подвид же A. z. zenobia Leech известен из Северного Китая. A. z. penelope редкий и экологически строго приурочен к выходам скал и каменистых обнажений, но не выше 600-700 м над ур. м. Лишь иногда бабочки оставляют скалы и посещают цветущие рядом сорбарии (Sorbaria sorbifolia). Мне известны следующие местонахождения этого вида: 1, 2, 9 августа 1928 г. - ущелье (щеки) р. Сицы, 18 июля 1928 г. р. Суменгоу, 8 августа 1928 г. - окр. ст. Сицы, 15 июля 1936 г. - р. Майхе, 5 августа 1956 г. - верховье р. Чапигоу и 3 августа 1960 г. - верховье р. Супутинки.

Argynnis sagana Doubl. - Перламутровка непарная

В настоящее время известно о распространении этой перламутровки и далеко за пределами Приморья и Приамурья. Она найдена в устье р. Маи юго-восточной Якутии (Круликовский, 1916). Мною отмечена как обыкновенный вид в лиственничных лесах Зейско-Амурского плато и в Забайкальской лесостепи. В Западной Сибири распространена до Томской обл. В Приморье и Приамурье встречается не только в смешанных и широколиственных лесах, но и в поясе елово-пихтовой тайги и поднимается в горы до верхней границы леса. Время лёта продолжается со второй половины июля и до сентября. Самки летают и позднее.

На Дальнем Востоке встречаются два подвида этой перламутровки: в Приморье - А. s. liana Fruhst., общий с Японией, а дальше к северу и к западу - подвид A. s. paulina Nordm. В Китае распространен подвид A. sagana sagana Daubl. (рис. 93).

Рис. 93. Морфологическое строение деталей гениталий некоторых восточных видов рода Argynnis. 1 - A. sagana liana; 2 - A. anadyomene, Япония; 3 - A. ellat Приморье; 4 - A. aglaja fortuna, р. Сучан

Argynnis ella Brem. - Перламутровка восточная лесная

В лепидоптерологической литературе после работы О. Штаудингера (Staudinger, 1892а) описанная в 1864 г. Бремером A. ella вошла как синоним A. anadyomene Feld. - вида, распространенного преимущественно в Японии. Однако, сравнив уссурийские и японские экземпляры последнего и прежде всего их гениталии, я пришел к заключению, что степень отличия этих особей вполне достаточна, чтобы считать их самостоятельными видами. Поэтому за уссурийскими экземплярами (вероятно, за маньчжурскими и корейскими) надо оставить название вида, данное Бремером, а видовое название anadyomene Feld, отнести только к японским экземплярам. Особенно явные отличия между этими видами наблюдаются в строении концевых отростков гениталий и ункуса, который у A. ella не поднят вверх, а направлен горизонтально (рис. 93).

Б. Уоррен (Warren, 1956) в своей работе об азиатских видах перламутровок имел, вероятно, только материал из Японии и считал, что в Восточной Азии распространен лишь один вид A. anadyomene с одной типичной расой. Две фотографии гениталий, приложенных к этой работе, сделаны также с японского экземпляра этого вида.

По окраске А. ella отличается от A. anadyomene отсутствием серебристых полос снизу на задних крыльях, вместо которых остается ряд белых срединных точек.

Основной ареал распространения A. ella на Дальнем Востоке проходит южнее р. Имана, а на побережье - южнее бухты Терней. Севернее есть только одно указание о нахождении ее в Буреинских горах.

Летает A. ella со второй половины июня и до конца июля. Самцы, появляющиеся на несколько дней раньше самок, встречаются обыкновенно у берегов рек и ключей кедрово-широколиственных лесов. Самки довольно редки и только в горных смешанных лесах.

Описанный Н. И. Кардаковым (1928) подвид этого вида А. е. obliterata Kard. надо отнести к уссурийским особям A. ella, если с выяснением ареала последнего будут установлены другие его подвиды.

Argynnis paphia L. - Перламутровка большая лесная

На Дальнем Востоке представлена подвидом А. р. neopaphia Fruhst., который распространен, кроме Приморья и Приамурья, на Сахалине и Курильских островах (о. Кунашир), заходит на о. Хоккайдо, а также встречается в северной части п-ова Корея и в Восточной Маньчжурии. В Северном Китае замещается подвидом А. р. megalegoria Fruhst., а в Южной Японии - подвидом А. р. paphioides Butl. Если в окраске между названными подвидами еще можно уловить различия, то в строении их гениталий они не отличимы (рис. 94). В Забайкалье и Якутии экземпляры этой перламутровки относятся к типичному, широко распространенному по Сибири подвиду А. р. paphia L. и так же, как на Дальнем Востоке, здесь встречаются темноокрашенные самки (f. valesina Esp.).

Рис. 94. Морфологическое строение деталей гениталий некоторых восточных видов рода Argynnis. 1 - A. laodice japonica, Япония; 2 - A. laodice fletcheri, Приморье; 3 - A. laodice ferruginea, Сахалин; 4 - A. ruslana, Сахалин; 5 - A. paphia neopaphia, р. Сучан; 6 - A. paphia paphioides, Япония

В Приморском крае эта перламутровка обыкновенно держится в конце июня на рединах и дорогах в различных типах леса. С появлением самок, что происходит недели две спустя, бабочки переходят в ясенево- и ильмово-широколиственные леса, в которых начинается к этому времени обильное цветение сорбарии. На последних вместе с другими крупными перламутровками она встречается в массе. В хороший солнечный день уже издали видишь рои беспрерывно перелетающих и копошащихся в соцветиях бабочек. Здесь же обычно происходит копуляция. Со второй половины августа отцветает сорбария, и тогда же прекращаются и скопления на ней перламутровок. Самцы А. р. neopaphia начинают встречаться редко и вскоре совсем пропадают. Самки разлетаются и откладывают яйца на различные виды лесных фиалок. Их одиночные особи можно еще находить до середины сентября.

Argynnis laodice Pall. - Перламутровка зеленоватая

Этот палеарктический вид перламутровки по своей изменчивости на Дальнем Востоке представляет известный интерес. На Курильских островах и Сахалине распространен подвид А. l. ferruginea Wtk., который по окраске и строению гениталий близок к А. l. japonica Men. На побережье (Терней) большинство экземпляров являются переходными между названным и подвидом А. l. ussurica Kard. Последний занимает ареал лесных районов Приморья и Приамурья. На безлесной Ханкайской равнине особи этой перламутровки по сравнению с подвидом А. l. ussurica отличаются меньшей величиной, посветлением общего фона окраски и уменьшением черных пятен сверху на крыльях. Снизу на задних крыльях темно-малиновая перевязь уссурийского подвида заменяется у них бледно-малиновой полосой. Эти экземпляры мы склонны отнести к подвиду А. l. fletcheri Wtk., у которого наблюдается и некоторое отличие в строении гениталий по сравнению с А. l. japonica и А. l. ferruginea (рис. 94).

Наконец, полученные мною несколько экземпляров этой перламутровки с островов залива Петра Великого (острова Фуругельм и Попов) по окраске, особенно нижней стороны задних крыльев, имели, почти как у A. ruslana Motsch., широкую темно-малиновую перевязь. Я отношу их к подвиду А. l. produota Mats., известному раньше с п-ова Корея.

Дальневосточные подвиды A. laodice встречаются со второй половины июля и до сентября. Часто посещают цветы сорбарии.

Argynnis ruslana Motsch. - Перламутровка Руслана

Характерный вид приамурской фауны. Распространен в основном в южных районах Приморья и одиночными экземплярами проникает к северу до среднего Амура. Изредка встречается на юге о. Сахалин. На Курильских островах известен подвид А. r. lysippe Jans., который описан с Японских островов и южной части п-ова Корея. В северной части п-ова Корея и в Восточной Маньчжурии найден типичный подвид этой перламутровки.

Летает A. ruslana одновременно и вместе с A. laodice ussurica Kard., но попадается значительно реже (особенно самки). Вместе с последней и другими перламутровками держится на цветах сорбарии. В горы выше 500-600 м над ур. м. не заходит.