Сезонный диморфизм и искусственное получение температурных вариаций у бабочек

Различие внешних условий, действующих во время куколочной стадии, более или менее заметно отражается и на признаках взрослой бабочки, организация которой формируется под оболочкой куколки. Под влиянием температурных воздействий на куколку у многих видов обнаруживаются изменения в окраске и рисунке крыльев, а иногда даже и в форме этих крыльев и в некоторых других деталях строения бабочки. В природных условиях такая изменчивость выражается в виде так называемого сезонного диморфизма, когда различные поколения одного и того же вида, развивающиеся в различные месяцы гола при различных метеорологических условиях, оказываются не вполне одинаковыми по внешности.

Классический пример сезонного диморфизма дает нам пестрокрыльница изменчивая (Araschnia levana) - одна из родственниц обыкновенной крапивницы. Весеннее поколение, появляющееся в мае и выходящее из перезимовавших куколок, имеет красновато-рыжие крылья с черным пятнистым рисунком и по общему типу окраски несколько напоминает крапивницу. Бабочки следующего - летнего поколения, которых Линней счел за особый вид и обозначил названием prorsa, в среднем несколько крупнее и имеют совершенно другую внешность: крылья у них черно-бурого цвета с белыми пятнами, образующими поперечную перевязь (рис. 12). Словом, майские и июльские бабочки здесь настолько различаются по цвету и рисунку, что, только проследив их развитие от яичка до взрослой формы, энтомологи могли удостовериться, что это не два различных вида, а только два поколения одной и той же бабочки.

Рис. 12. Сезонные морфы пестрокрыльницы Araschnia levana: a - levana (весеннее поколение); b - prorsa (летнее поколение); c - porima

Сезонный диморфизм мы можем наблюдать и у целого ряда других видов дневных бабочек, хотя и не в такой резкой форме, как у Araschnia levana-prorsa (Papilio podaririus, виды Mancipium Synchloë daplidice, Leptosia sinapis Cupido phlaeas, C. dorilis, Everes argiades, Cyaniris argiolus и некоторые другие). Наиболее доступный материал дают нам обыкновенные огородные белянки. Особенно ясно сезонные различия выступят перед нами, если мы будем сравнивать не единичные экземпляры, а целые серии бабочек весеннего и летнего поколений.

Так как первое весеннее поколение у всех этих бабочек развивается из перезимовавших куколок, а второе поколение проходит все свое развитие в жаркую летнюю погоду, то естественно является предположение, что сезонные различия между майскими и июльскими бабочками зависят здесь от неодинаковых температурных условий, при которых приходится существовать их куколкам. Это предположение еще в 70-х годах прошлого столетия было экспериментально проверено известным немецким зоологом А. Вейсманом путем опытов с куколками пестрокрыльницы (Ar. levana), брюквенницы и некоторых других бабочек. Вейсман воспитывал в садке гусениц этих видов и, получив из них куколок, которые должны были бы через несколько дней дать бабочек летней формы, изменял условия, в которых они находились, создавая для них в июле "искусственную зиму": он помещал их на целый месяц на ледник, где и летнее время температура держалась близко к 0°. При такой температуре развитие куколок задерживалось, а после перемещения их в тепло они дали бабочек с признаками весеннего поколения. Эти опыты легко повторить, поместив коробку с куколками летнего поколения в погреб и выдержав их там на льду около месяца.

Труднее было получить обратный результат - вывести летнюю форму из тех куколок, которые в природных условиях должны перезимовать и только на следующий год дать бабочек весеннего поколения. Однако в условиях нашего континентального климата такие опыты нередко ставит и сама природа; в некоторые годы (например в 1901, 1906, 1911, 1917), когда осенние дожди и холода запаздывают и долго держится теплая и ясная погода, успевает разбиться еще новое, "сверхсметное", осеннее поколение, т. е. по крайней мере некоторая часть куколок, вместо того чтобы остаться зимовать, дает бабочек в эту же осень. Эти осенние бабочки бывают либо одинаковы с летними, либо представляют собою переходную форму, промежуточную между бабочками второго и первого поколений. Такой сезонный триморфизм мы можем наблюдать в благоприятные годы у Mancipium (Pieris) napi, Synchloë daplidice, Cupido phlaeas, C. dorilis и некоторых других видов.

Явления сезонного диморфизма не всегда связаны с действием зимних холодов на куколку весеннего поколения. У многих тропических бабочек, не знающих нашей зимы, имеются формы дождливого сезона и формы сухого сезона; точно так же и у некоторых наших видов мы находим сезонные различия во внешности бабочек различных поколений, хотя ни одно из них не подвергается воздействию зимнего холода во время куколочной стадии; таковы у нас Colias hyale (сезонный триморфизм!), Lycaena icarus, Pararge maera, Argynnis selene и некоторые другие. В таких случаях сезонные различия между бабочками разных поколений, могут зависеть частью от разницы в условиях жизни их гусениц (гусеницы первого поколения зимуют и весною имеют обильный и свежий корм, тогда как гусеницы второго и третьего поколений живут в более сухое и жаркое время, развиваются гораздо быстрее и часто испытывают недостаток в корме), частью и о неодинаково жаркой температуры, действию которой подвергаются куколки в различные месяцы летнего сезона.

Температурные воздействия на куколку вызывают изменения внешности и у таких видов, у которых мы в наших условиях не находим сезонного диморфизма. Наша обыкновенная, крапивница (Vanessa urticae) дает два или три поколения в год, но все три поколения развиваются в теплые летние месяцы, и среди бабочек мы не заметим здесь никаких сезонных различий (осень и зима застают уже взрослых бабочек, которые впадают в спячку и остаются зимовать). У других видов Vanessa - у павлиньего глаза, у траурницы, у многоцветницы, у черно-рыжей ванессы, у L-белого, а также у близких к ним адмирала и чертополоховки (виды Pyrameis) мы не находим сезонных форм по той простой причине, что у них в наших условиях развивается только по одному поколению в год. Однако в условиях опыта, подвергая куколок этих видов действию пониженной или повышенной температуры, мы можем получить целый ряд искусственных температурных морф с измененной окраской и измененным рисунков (рис. 13). Некоторые из них оказываются близкими к разновидностям тех же самых видов, летающим в более северных или в более южных областях, а другие совсем не встречаются в природных условиях или попадаются собирателям в виде исключительной редкости.

Рис. 13. Температурные формы крапивницы (Vanessa urticae): a - polaris, b - consentanea, c - ichnusa, d - ichnusoides

Чтобы получить так называемую холодовую морфу крапивницы, куколок ее через несколько часов после превращения следует поместить в какой-нибудь жестянке на погреб и продержать их там около месяца. На холоду развитие куколок приостанавливается; после перемещения в комнату они через неделю дадут бабочек, отличающихся от нормальных более бурым оттенком и сильнее развитым черным рисунком (рис. 13,а). В природе сходная разновидность - var polaris ("полярная") встречается на крайнем севере РСФСР и в некоторых областях Сибири. Подобным же образом легко получить холодовые морфы других ванесс, С-белого, адмирала и чертополоховки.

Интересно, что у многих ванесс под действием холода могут получиться морфы двух разных типов. Так, например, крапивница помимо морфы polaris дает изредка другую холодовую морфу consentanea с расширенными синими пятнами и исчезновением большого черного пятна у заднего края передних крыльев (рис. 13,b). Совершенно аналогичные ряды Холодовых морф образуют также Vanessa xanthometas, V. polychloros и V. antiopa (см. стр. 124-125).

"Тепловые" морфы труднее получить в условиях опыта, но зато мы их можем встретить в природе в более южных областях. Таковы корсиканская ichnusa и крапивницы из Закавказья, принадлежащие к форме turica ("турецкой"). Эти южные крапивницы, в противоположность "полярной", отличаются от нашей среднеевропейской более ярким огненно-красным цветом и более умеренным развитием черного рисунка (рис. 13,с).

Однако в результате опытов с повышенною температурою иногда неожиданно появлялись бабочки с признаками холодовых морф - "полярная" крапивница, траурница в форме m. artemis и т. п. Точные опыты Фишера показали, что такие "холодовые" изменения возникают под действием более высокой температуры, чем "тепловые" морфы, - при температуре в 37-41°Ц.

Наконец, крайние степени тепла и холода - охлаждение куколок ниже 0° или нагревание их до 41-46°Ц - вызывают чрезвычайно интересные изменения рисунка у бабочек. У крапивницы черные пятна вдоль переднего крыла сливаются вместе, а другие черные пятнышки, находящиеся в середине крыла, наоборот, исчезают (ab. ichnusoides; рис. 13,d). Совершенно аналогичные отклонения образуют и другие ванессы; у траурницы светлая желтая кайма по краю крыльев делается вдвое шире, а синие пятна совсем исчезают (ab. hygiaea; см. рис. 34). Такие отклонения в жаркие годы могут встретиться и в природе, но представляют там исключительную редкость.

Для тепловых опытов с куколками необходим прибор, в котором могла бы поддерживаться на определенной высоте постоянная температура. Такое приспособление можно устроить из кастрюли с водою, в которую помещается жестянка с куколками, и из керосиновой кухни с фитилями (система "Грец"); вместо керосинки можно взять и просто маленькую (кухонную) керосиновую лампу.

Поставив кастрюлю с водою на керосинку или пристроив ее над лампой, необходимо прежде всего урегулировать пламя так, чтобы нагретая вода держала все время одинаковую температуру - около 41-45°Ц (32-36°Р.). Только добившись этой постоянной температуры, можно будет погрузить в кастрюлю жестянку с куколками.

Куколок следует держать при температуре в 41-45° не более 8 часов подряд, подвергая их такому воздействию два раза - в первый и во второй день по окукливании; таким образом, они будут подвергаться действию жаркой температуры в общей сложности около 16 часов в дна приема. Автор этой книжки получал таким образом из куколок крапивницы до 40% формы ichnusoides.

Любопытно, что те же самые "крайние" формы получаются и при искусственном охлаждении куколок. Э. Фишер получал наилучшие результаты (до 100% измененных бабочек), когда в продолжение четырех дней по 3 раза в сутки подвергал куколок медленному охлаждению до - 7°Ц^* и, выдерживая их при этой температуре в течение часа, помещал их еще на час в температуру 0°. Следовательно, крайние степени тепла и холода влияют на куколок одинаковым образом, т. е. одинаково задерживают и тормозят протекающие в их теле жизненные процессы и этим вызывают совершенно одинаковые изменения у развивающихся из них бабочек (см. далее).

^* (Такой искусственный мороз можно получить летом при помощи охладительных смесей, например смеси снега с солью.)

Выше уже было упомянуто, что на внешности бабочек отражаются также условия, действовавшие на организм во время гусеничной стадии. Опыты, произведенные в разное время автором этой книги над гусеницами крапивницы (с последующим содержанием куколок в нормальных условиях), дали следующие результаты. Гусеницы, помещенные на погреб почти взрослыми (после последней линьки) и взятые в комнату через 15-20 дней перед самым окукливанием, дали бабочек с несколько побуревшим тоном окраски и слегка суженными крыльями, вследствие чего черное пятно близ вершины приняло у них более косое положение. Гусеницы, взятые на погреб в более раннем возрасте и выдержанные там в течение 41-70 дней (десятикратное увеличение продолжительности гусеничной стадии по сравнению с контрольными экземплярами!), дали несколько иную морфу - с более закругленным передним краем крыльев, менее угловатым внешним краем, сильно развитым черным рисунком, более одноцветным фоном верхней стороны и более однообразною и темною окраскою испода крыльев. В общем цветовые отличия этих экземпляров от нормальной формы невелики, но зато значительный процент полученных бабочек обнаружил различные изменения в жилковании крыльев, частично изображенные на рисунке 14, Б-Е (А - нормальное жилкование). У некоторых экземпляров обнаружены изменения формы чешуек, аналогичные тем, которые получаются в результате Холодовых экспериментов над куколками (рис. 15)^*.

^* (А. Яхонтов, Опыты над гусеницами и куколками Vanessa urticae (Русское энтомологическое обозрение, 1906, стр. 10-16). См. также работу П. А. Косминского, "Изменчивость морфологических особенностей бабочек под влиянием температуры". (Дневник зоологическою отделения Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. Нов. серия, т. I, № 3, 1913.))

Рис. 14. Изменения жилкования у крапивницы под влиянием содержания гусениц при пониженной температуре

Рис. 15. Крыловые чешуйки крапивницы. A - нормальной формы; B - холодовой формы (при охлаждении куколок); C - формы, полученной при содержания на холоду гусениц

Результаты этих опытов позволяют сделать вывод, что и в природной обстановке при образовании сезонных и климатических морф имеет значение также различие условий, действующих во время гусеничной стадии. В частности, некоторое приближение к только что описанным искусственным морфам обнаруживается у крапивниц из горных областей Сибири.

Более заметным образом влияние внешних условий, окружающих гусеницу, отражается на размерах бабочек в случаях сезонного диморфизма те поколения, гусеничная стадия которых падает на более жаркие месяцы (т. е. поколения весенние и "сверхсметные" осенние), отличаются более мелкими размерами. Это зависит, во-первых, от сокращения срока развития гусениц под прямым влиянием более высокой температуры и, во-вторых, от того, что во второй половине лета травянистая растительность у нас нередко увядает от засухи и питающиеся ею гусеницы испытывают недостаток в корме.