Развитие бабочки

Яйцо. Проследите за самкой капустницы, летающей по огородным грядам. Временами она скрывается в зелени капусты или репы, и там, где она присаживалась, вы при внимательном осмотре найдете тесную кучку отложенных ею желтых яичек. Возьмите всю кладку вместе с кусочком листа, чтобы рассмотреть строение яичка в лупу, а затем - примерно через неделю - наблюдать отрождение гусениц. Сосчитайте, сколько яичек бывает в одной кладке.

Яйца бабочек одеты твердой скорлупою, имеющей обыкновенно довольно сложную "скульптуру" На верхнем полюсе яйца имеется одно или несколько мельчайших отверстий (микропиле), через которые при оплодотворении проникают внутрь мужские половые клетки (сперматозоиды). Та вытянутая форма яйца в виде тумбочки, какую мы видим у капустницы, характерна для семейства белянок; у бабочек других семейств яички либо округлые, либо сплющенные наподобие репы (у сем. голубянок) (рис. 9).

Рис. 9. A - яйцо капустницы (в момент выхода из него гусеницы), B - хвостатки (Thecla)

Большинство бабочек откладывает яички на листья или стебли своих кормовых растений. Среди дневных бабочек только некоторые виды из сем. сатиров рассеивают свои яички, роняя их на лету над дерновинами тех злаков, которыми должны питаться гусеницы. Но далеко не все бабочки откладывают яички кучками, и как раз ближайшие родственницы капустницы репница и брюквенница оставляют на листьях только по одному яичку (проверьте это наблюдениями на огороде). Такое различие стоит в связи с окраскою будущих гусениц: для зеленых гусениц-носителей покровительственной окраски - выгоднее скрываться среди зелени поодиночке, тогда как более заметные волосатые, шиповатые или защищенные противным вкусом пестрые гусеницы могут безнаказанно выставлять себя напоказ целыми обществами. Однако у дневных бабочек не бывает таких больших кладок в одном месте, какие мы находим у многих шелкопрядов (причину этой разницы вы поймете, если сопоставите форму брюшка и строение хоботка у дневной бабочки и у шелкопряда: кто из них способен жить дольше и кто должен как можно скорее выполнить свое жизненное предназначение - оставить потомство?).

Гусеница. Особенность строения тела гусеницы, или личинки, бабочки мы можем рассматривать с двух точек зрения - с морфологической и с экологической.

Во-первых, личинка - это более ранняя стадия развития крылатого насекомого, сохранившая больше общих признаков с другими родственными группами - с низшими бескрылыми насекомыми (вроде юркой серебристо-серой "рыбки" (Lepisma), водящейся в наших кладовых), с многоножками, отчасти с кольчатыми червями. У гусениц бабочек, обладающих, как и прочие насекомые, тремя парами грудных ножек, сохранились даже брюшные ноги, не имеющие, правда, членистого строения (так называемые "ложные ноги"^*), членики тела у гусеницы гораздо больше повторяют друг друга, чем у взрослой бабочки, и это тоже является признаком более низшей, более первобытной, или примитивной, организации.

^* (В оценке морфологического значения "ложных ножек" различные авторы расходятся между собою: одни считают их настоящими конечностями, развивающимися из соответствующих зачатков у зародыша, и гомологичными конечностям у многоножек, другие видят в них особые выросты кожных покровов, аналогичные ногам по своему назначению, но не одинаковые с ними по происхождению.)

С другой стороны, и строение, и окраска, и повадки гусениц оказываются вполне приспособленными к той обстановке, в которой они живут. Они вылупляются из яйца уже на своем кормовом растении, и им почти не приходится странствовать в поисках корма; отсюда сравнительно слабое развитие органов чувств (рассмотрите у них глаза и усики) и органов передвижения (ср. ноги гусеницы с ногами жужелицы и таракана). Но зато им приходится крепко держаться на листьях своего кормового растения, и здесь на помощь членистым грудным ножкам приходят цепкие брюшные ложные ноги, снабженные крючками и присосками (рассмотрите их в лупу у гусеницы, когда она ползет по стеклу). Гусеницы быстро растут и накапливают материал для построения тела бабочки - соответственно этому хитиновый покров остается у них тонким и мягким и сохраняет способность несколько растягиваться (ср. с твердым панцырем жука); кроме того, при линьках гусеницы эта кожица сбрасывается и заменяется более просторным одеянием. Однако жевательный аппарат нуждается в более прочной опоре, и мы видим, что голова гусеницы одета более крепким панцырем, чем все остальное тело (рассмотрите сброшенную шкурку гусеницы).

Большое значение для гусеницы имеют шелкоотделительные железы, которые открываются маленьким отверстием на нижней губе. При помощи выделяемой здесь шелковистой паутинки мелкие гусеницы могут повисать в воздухе, избегая падения на землю, могут свертывать листья и окружать себя паутинною тканью, спасающей их от непогоды и от нападения врагов; этою же паутиною гусеницы выстилают себе дорогу, когда им приходится ползать по гладким поверхностям, например по стеклу в садке. Наконец, наблюдая гусеницу перед окукливанием, вы увидите, какое значение имеет ее шелковая пряжа для прикрепления будущей куколки или для ее защиты.

По типу окраски мы можем разделить гусениц на три группы. Во-первых, те гусеницы, которые живут в древесине, внутри стеблей или плодов, обыкновенно оказываются беловатыми, так как покровы их тела бывают лишены какой-либо определенной окраски (пример - гусеница яблочной плодожорки, которую мы находим в "червивых" яблоках). Действительно, при скрытом образе жизни этих гусениц окраска для них не имеет, по-видимому, никакого биологического значения. Отметим, что среди наших дневных бабочек гусениц этого типа не имеется.

Далее многие виды обладают травянисто-зеленым цветом, хорошо скрывающим их на зелени кормового растения, а гусеницы, которые прячутся в земле, обыкновенно имеют бурую землистую окраску^*. Здесь мы имеем примеры покровительственной окраски, скрывающей съедобных гусениц от глаз их преследователей (например насекомоядных птиц). Такие гусеницы не держатся большими обществами - им выгоднее скрываться поодиночке, так как при скоплении их в одном месте их было бы легче заметить, а вслед за первой найденной гусеницей неизбежно были бы истреблены и все остальные. Заметим еще, что гусеницы, обладающие покровительственной окраской, не бывают волосатыми у них кожа либо совсем голая, либо покрыта только слабым и нежным пушком (рассмотрите в лупу гусеницу репницы).

^* (Кроме того, встречаются гусеницы, подражающие сухим веткам (у некоторых пядениц) и птичьему помету (у молодых гусениц ольховой совки - Acronycta a'ni).)

Третью группу составляют гусеницы более или менее яркой окраски, заметно выделяющейся на зелени листа или на ветке кормового растения. Сюда относятся гусеницы, защищенные волосяным покровом (медведицы, различные шелкопряды, из дневных - боярышница) или твердыми шипами (крапивница и ее родичи), а также гусеницы ядовитые или мало привлекательные по своему вкусу. Во всех этих случаях яркая или пестрая расцветка гусеницы имеет значение предостерегающего сигнала, указывающего на несъедобность насекомого и этим ограждающего его от преследования (предостерегающая окраска). Многие из гусениц этого типа держатся вместе целыми выводками (например капустницы, боярышницы, крапивницы, траурницы).

Говоря о "несъедобности" носителей "предостерегающей" окраски, мы, однако, не должны понимать это выражение в том смысле, что все такие насекомые пользуются полною неприкосновенностью (иммунитетом) и никогда не становятся добычею насекомоядных животных. Кукушка и цапля-выпь поедают волосатых гусениц, которых не берут другие птицы; жабы и хищные насекомые (осы, жужелицы) нередко хватают тех насекомых, которых птицы явно избегают, а при недостатке корма голодные птицы и жабы поедают и тех "несъедобных" или "невкусных" насекомых, которых они не трогают при других условиях. Наконец, как "съ добные", так и "несъедобные" гусеницы имеют очень опасных врагов в лице наездников и мух-тахин, которые откладывают свои яички на живых гусениц; личинки этих насекомых живут паразитами в теле гусеницы, и бабочек из таких зараженных гусениц не получается. Так, например, избегаемые птицами гусеницы капустницы в большом количестве гибнут от мелких наездников-мелкобрюхов (Apanteles glomeratus), которые благодаря этому оказываются "защитниками" огородов, сдерживая чрезмерное размножение названного вредителя. Конечно, на этот случай предостерегающая окраска гусеницы капустницы уже не может иметь для нее защитного значения.

Таким образом, "врагов" наших гусениц и бабочек мы вовсе не должны представлять себе в виде какой-то однородной массы с одинаковыми вкусами и одинаковою остротой зрения или чутья. Насекомое, избегаемое одними преследователями, может прийтись по вкусу другим хищникам и паразитам, но раз уже не каждое насекомоядное животное отваживается есть такого носителя яркой окраски, то эта "предостерегающая" окраска становится защитным приспособлением и получает важное значение для сохранения вида в его борьбе за существование. Что же касается тех защитных приспособлений, которые могут оградить гусеницу от нападения наездников или мух-тахин, то о них мы знаем пока очень мало, и здесь перед нами открывается обширное поле для наблюдений и опытов.

Хотя покровительственная и предостерегающая окраска как будто совершенно противоположны по своему характеру (одна скрывает присутствие насекомого, а другая, наоборот, резко его подчеркивает), однако у некоторых видов они могут совмещаться на одном и том же насекомом. В этих случаях общий тон окраски гармонирует с окружающей обстановкой и является покровительственным, но, когда гусеница замечена и подвергается нападению, она делает "движение угрозы" и "предостерегает" своего преследователя имеющимися у нее яркими "охранными знаками", выделяя при этом едкую или пахучую жидкость.

Прекрасный пример такого защитного приспособления мы найдем у гусеницы гарпии, или вилохвоста (Dicranura vinula), принадлежащей к сем. Notodontidae из группы высших ночных бабочек. Это одна из интереснейших наших гусениц, довольно часто попадающаяся на ивах и особенно на тополях (рис. 10). Она достигает крупных размеров, но благодаря зеленому цвету мало заметна среди листвы. Если же ее потревожить, то она принимает своеобразную угрожающую позу: она поднимает и поворачивает к врагу переднюю часть тела с яркими отметинами и высоко оттопыривает задний конец, который вооружен у нее двумя длинными отростками (видоизменение ложных ног пятой пары); из этих отростков высовываются еще тонкие и очень подвижные красноватые жгутики, а из особой железы на нижней стороне переднегруди гусеница с силою выбрасывает на врага струйку очень едкой жидкости (берегите глаза!).

Рас. 10. Гусеницы вилохвостой гарпии в спокойной и в угрожающей позе

Среди группы дневных бабочек подобное явление мы встречаем у гусеницы парусника (Papllio podalirius). Эта зеленая малоподвижная гусеница, живущая на плодовых деревьях, почти незаметна среди листвы (ее красновато-бурые пятна очень напоминают обычную грибную ржавчину), но, будучи потревожена, высовывает на передней части тела особый железистый вырост в виде вилки, выделяющий пахучее вещество (рис. 11).

Рис. 11. Гусеница подалирия с выпяченной 'вилкой'

Конечно, для правильной оценки биологического значения различных окрасок, "движений угрозы", выделяемых жидкостей и запахов у отдельных видов насекомых нам недостаточно одних только общих теоретических соображений. Говоря о том, как относятся к данному насекомому различные хищники и паразиты, мы не имеем права мерить на свой человеческий аршин их зрительные, обонятельные и вкусовые ощущения, особенно если эти враги насекомых далеки от нас по своей организации. Те предположения, которые мы делаем о съедобности или несъедобности данного насекомого, о защитном значении его окраски и особых телодвижений, должны быть проверены путем наблюдений и опытов с различными насекомоядными животными. Здесь также следует избегать поспешных выводов: если "несъедобное" насекомое будет на наших глазах съедено кем-нибудь из преследователей (например жабой), то это еще не значит, что его предостерегающая окраска, пахучее выделение или движения угрозы не имеют защитного значения и не приносят ему пользы - необходимо проверить, как относятся к нему другие насекомоядные существа, распространенные в нашей природе, и делают ли они выбор между насекомыми разной окраски и разного склада. Словом, задача наблюдателя сводится здесь к тому, чтобы выяснить, кто именно в нашей природе является врагом и преследователем данного вида насекомого и своим вмешательством ограничивает его массовое размножение. Такие наблюдения и опыты имеют и важное практическое значение, так как мы непосредственно узнаем здесь, кто из членов нашей фауны оказывает нам особые услуги, истребляя не только "съедобных", но и "несъедобных" насекомых-вредителей (вроде гусениц капустницы, совки-синеголовки, различных жуков-листоедов), и кого за это мы должны особенно охранять и привлекать в наши сады и огороды.

Для опытов, выясняющих "несъедобность" данного насекомого, часто пользовались курами. Однако эта птица и по своему происхождению чужда нашей фауне и вдобавок сильно изменила свои привычки в домашнем состоянии; поэтому опыты с нею менее убедительны, чем опыты с нашими местными насекомоядными птицами. М. М. Беляев описывает такую постановку опыта скармливания гусениц птицам в природных условиях. Поблизости от гнезда горихвостки на заборном столбе прикалывались булавками несколько зеленых гусениц (репницы и др.) и вперемежку с ними столько же пестрых гусениц капустницы. Результаты этих опытов дали ясное доказательство "съедобности" зеленых гусениц и "предостерегающего а значения окраски гусениц капустницы^*. По этому образцу следует поставить опыты и с другими насекомыми и с другими насекомоядными птицами.

^* ("Естествознание в трудовой школе", 1927, № 1, стр. 96.)

Такие же эксперименты следует проделать и с другими животными, поедающими насекомых, - с ящерицами, лягушками, жабами, жужелицами, осами - делают ли они выбор между гусеницами (и вообще насекомыми) различной окраски, как относятся к "несъедобным" насекомым при нормальном кормлении и в условиях вынужденной голодовки и т. д. Обстановку опытов и их результаты следует записывать в виде подробных протоколов в особой тетради.

В некоторых случаях удается наблюдать изменение окраски гусениц под влиянием внешних условий. Так, при воспитании гусениц крапивницы в темном и холодном погребе, где температура держалась около 8°Ц и развитие задерживалось приблизительно в 10 раз, черные части рисунка у них увеличивались за счет желтых; почти черную окраску приобретали и куколки, образовавшиеся в этой необычной обстановке.

Интересно отметить, что длительное пребывание гусениц на погребе определенным образом отражается и на признаках получаемых из них взрослых бабочек и вызывает у них некоторое цветовые и структурные изменения, которых мы подробнее коснемся несколько далее - в связи с вопросом о сезонном диморфизме и температурных морфах.

Подобного рода опытов известно сравнительно немного^*, и их было бы интересно повторить и над теми же крапивницами и над гусеницами различных других видов. При постановке опытов часть выводка следует оставить в нормальных условиях для получения так называемых контрольных экземпляров - они послужат материалом для сравнения. В записной тетради следует вести протоколы, отмечая в них обстановку опыта, количество взятого материала, даты линек и превращений в измененных условиях и у контрольных экземпляров и указывая полученные результаты.

^* (См. Н. К. Беляев, Экспериментальное исследование изменчивости окраски гусениц Spilosoma lubricipeda Esp ("Журнал экспериментальной биологии", т. I, вып. IV, 1926) П. А. Косминский, Наследование рисунка и окраски у гусениц непарного шелкопряда (Lyma itria dispan ("Русский зоологический журнал", т. IX, вып. 1, 1929).)

Куколка. Во время пятой по счету линьки происходит превращение гусеницы в куколку (этот интересный процесс легко подстеречь и наблюдать в садке). На первый взгляд куколка совсем не похожа на ту легкую крылатую бабочку, которая должна из нее выйти. Однако вглядитесь в нее внимательнее, и вы увидите у нее уже знакомые вам черты бабочки. По бокам ясно видны угловатые очертания прижатых к телу крыльев (только очень коротких), спереди от них прилегают к телу хоботок и ножки, а сзади идет членистое брюшко с дыхальцами по бокам. Значит, по внешней форме куколка представляет собою как бы спеленутую бабочку; очертания крыльев, усики, хоботок, длинные ножки бабочки - все это образовалось еще под кожею гусеницы, еще раньше того, как она в последний раз сбросила с себя свою шкурку.

Однако одного изменения внешней формы еще недостаточно для того, чтобы гусеница, ползающая по листьям и грызущая их мякоть, сделалась настоящей бабочкой, способной летать по цветам и сосать их сок. Пока у будущей капустницы или крапивницы происходит перестройка всех ее внутренних органов применительно к новым жизненным потребностям, она не может ни передвигаться (идет перестройка мускулатуры и еще не образовался новый кожный скелет), ни питаться (идет перестройка ротового аппарата и кишечника) и должна оставаться в полном покое.

В таком виде выясняется для нас значение в жизни насекомого стадии куколки. Закончится внутренняя перестройка организации и насекомое в последний раз сбросит свою шкурку - перед нами будет пустая оболочка куколки и крылатая подвижная бабочка.

У большинства видов дневных бабочек куколки висят вниз головою, прицепившись концом брюшка к комочку шелковых нитей, заготовленному гусеницей перед окукливанием (рассмотрите в лупу крючочки, при помощи которых держится куколка). Иначе подвешиваются перед окукливанием гусеницы белянок (сем. Asciidae) и так называемых "кавалеров" (махаона и других видов сем. Papilionidae); их тело поддерживается еще тонким шелковым пояском, и куколка либо лежит на нем горизонтально, либо располагается вдоль вертикальной поверхности головным концом кверху (см. рис. 29). Некоторые виды сем. сатиров (Satyridae) Окукливаются на земле, а гусеницы толстоголовок (Hesperiidae) перед превращением в куколку окружают себя редким коконом.

Открыто висящие куколки, свойственные большинству дневных бабочек, могли бы легко подвергнуться истреблению, если бы в борьбе за существование и для этой стадии не выработалось защитных приспособлений или в виде покровительственной окраски и охранительного сходства с предметами, не интересующими насекомоядных животных, или же в виде яркой предостерегающей окраски, присущей "несъедобным" насекомым. Примером последнего типа окраски может служить куколка обыкновенной белянки-боярышницы (Ascia crataegi) - белая или желтоватая, усеянная резкими черными пятнышками и оранжевым выростом на переднем конце, напоминающим выступившую капельку жидкости приблизительно в этом же роде расцвечены и висячие куколки различных видов шашечниц (Melitaea). Наоборот, хорошим примером покровительственной окраски, дополняемой охранительным сходством с органом растения, является зеленая куколка крушинницы (Gonepteryx rhamni), прикрепившаяся к тонкой ветке своего кормового растения и напоминающая и формою и цветом молодой листок. Маленькая куколка хвостатки (Thecla pruni) располагается на поверхности листа и очень похоже имитирует помет птицы (см. рис. 47). Интереснейший пример охранительного сходства с неаппетитным объектом представляет описанная с этой стороны Порчинским куколка тополевой ленточницы (Limenitis populi; см. примечание, относящееся к этому виду).

Капустница, окукливающаяся у нас на стенах и заборах, в природных условиях вползает для этого на стволы деревьев, и там ее куколки бывают почти неотличимы от лишайников на коре.

У многих видов - у той же капустницы, у крапивницы и ее родичей (см. выше) и особенно у махаона - обнаруживается очень интересная зависимость окраски куколки от тех внешних условий, которые окружали ее во время превращения; при ярком освещении и высокой температуре куколки получаются более светлыми, а в густой тени и при низко температуре - с заметным преобладанием более темных тонов и увеличением черного рисунка. Такие изменения окраски легко получить путем эксперимента, предоставив одной партии гусениц окукливаться на белом фоне на ярком солнечном припеке, а других поместить в темный прохладный подвал или погреб (около 8°Ц). Образующиеся куколки как бы "фотографируют" на своих покровах тон окружающей обстановки^*, а биологическое значение такой приспособляемости может быть истолковано двояким образом: с одной стороны, куколка, приспособляясь к тону окружающей обстановки, получает соответствующую ей покровительственную окраску, а с другой стороны, куколки, образовавшиеся в тени и прохладе и нуждающиеся в тепле, благодаря своей темной одежде хорошо поглощают тепловые лучи, тогда как светлые куколки на солнечном припеке их отражают и этим ограждают себя от излишнего перегревания (вспомним разницу между светлым и темным костюмом в жаркий летний день).

^* (В действительности явление сложнее, так как здесь имеет место не фотохимическая, а приспособительная физиологическая реакция, выработанная естественным отбором, и окраски, не встречающиеся в природном окружении куколок, не фотографируются. Так, в условиях опыта у махаона в голубых лучах получались черные куколки, а в полной темноте - наиболее светлые, так как темный пигмент развивается у них под влиянием ультрафиолетовых лучей. См работу Е. Габричевского, Окраска куколок махаона (Papilio machaon) в Русском зоологическом журнале, т. III, вып. I-II, 1922, стр. 98-118; см. также реферат доклада А. П. Владимирского в "Трудах 1-го Всероссийскою съезда зоологов, анатомов и гистологов", т, II, 1923, стр. 143-144 (опыты с капустницей).)