I. Общая часть

Внешнее строение бабочки

Для того чтобы правильно определять отдельные группы и отдельные виды чешуекрылых по их описаниям, необходимо прежде всего внимательно рассмотреть внешнее строение бабочки и запомнить те названия, или термины, которые постоянно применяются в зоологии для обозначения ее органов или отдельных частей ее тела. Очень часто при распознавании отдельных групп или отдельных видов нам придется обращать внимание не на те признаки, которые прежде всего бросаются нам в глаза (величина, окраска), а на мелкие детали, например на строение ножек или жилкование крыльев. Наконец, и при описаниях сложного и пестрого крылового рисунка у бабочек нам придется останавливаться на его отдельных элементах, для которых также установлены определенные обозначения, или термины.

Поймайте какую-нибудь дневную бабочку, например белянку-капустницу, красную с черным крапивницу или лимонно-желтую крушинницу, которая после зимовки начинает летать у нас с половины апреля; затем умертвите эту бабочку и просмотрите те части тела, о которых будет далее итти речь.

Тело бабочки, как и тело всех остальных насекомых, явственно разделяется на три главных отдела - на голову, грудь и брюшко; как и у прочих насекомых, придатками груди являются у бабочек три пары ног и крылья (рис. 1). Особенностями, отличающими бабочек от насекомых других отрядов, являются: 1) мелкие чешуйки, густо покрывающие поверхность крыльев и других частей тела и в просторечии называемые "пыльцою", и 2) своеобразное устройство ротовых частей, в большинстве случаев имеющих вид спирально закрученного хоботка и приспособленных для сосания. Общие черты строения насекомого и рядом с ними характерные признаки бабочки как представительницы особого от ряда чешуекрылых (Lepidoptera) станут для нас еще более ясными, если вместе с бабочкою мы будем параллельно рассматривать насекомое, принадлежащее к какому-нибудь другому отряду, например: таракана, стрекозу, крупного жука, муху и т. д.

Рис. 1. Тело бабочки (терминологическая схема). 1 - усик; 2 - глаз; 3 - губное щупальце; 4 - хоботок; 5-5 - вертлуг; 6 - бедро; 7 - голень; 8 - лапка; 9 - шпоры

Голова. На голове у бабочки мы замечаем глаза, усики и ротовые части.

Глаза расположены по бокам головы. Они имеют сложное строение, и в сильную лупу видно, что поверхность их образует множество отдельных фасеток; каждая фасетка соответствует особому маленькому глазку. У дневных бабочек (так же как у мух и стрекоз) их сложные глаза отличаются крупными размерами; это указывает, что чувство зрения играет в их жизни очень важную роль (проверьте это на экскурсиях путем наблюдения над поведением бабочек и сравните их глаза с глазами типичных ночных насекомых - тараканов, уховерток, жужелиц).

Усики, или антенны, у дневных бабочек имеют характерную булавовидную форму с расширением на конце; отсюда название "булавоусых" (Rhopalocera), которым зоологи обозначают дневных бабочек в отличие от всех остальных групп. У так называемых "ночных" бабочек усики более разнообразны по форме - они бывают там нитевидными, веретеновидными, пильчатыми, гребенчатыми и перистыми. На усиках помещаются органы обоняния, и более сложное строение их у некоторых "ночных" бабочек (например у шелкопрядов) показывает нам, что при ночном образе жизни - в темноте - этот орган имеет для насекомого особенно важное значение, тогда как дневные бабочки в своем поведении могут в более значительной мере руководиться зрением, и усики у них оказываются устроенными проще.

Передняя часть головы называется лбом, а ниже его находятся ротовые органы. У дневных бабочек мы всегда найдем длинный, спирально закрученный хоботок (зацепите его булавкой и расправьте его во всю длину). В свернутом виде хоботок помещается между парою губных щупалец, которые обыкновенно покрыты чешуйками и состоят из трех коротких члеников. Хоботок бабочки состоит из двух желобков, сцепленных своими краями и вместе образующих трубку, через которую бабочка сосет воду или сладкий сок цветов. На первый взгляд трудно найти что-нибудь общее между сосущими ротовыми частями бабочки и жующим аппаратом таракана, кузнечика и жука. Однако строение ротовых частей у молей и некоторых ночных бабочек показывает, что состоящий из двух желобков хоботок по своему происхождению вполне соответствует (гомологичен) паре нижних челюстей, а сидящие по бокам его щупальца принадлежат нижней губе, которая и у жующих насекомых также снабжена членистыми щупальцами (найдите их у таракана и др.).

Рассмотрев хоботок у дневной бабочки, возьмите для сравнения какого-нибудь шелкопряда (непарного, кольчатого, соснового, травяного). Что вы обнаружили и какое заключение можете вывести об образе жизни шелкопрядов?

Грудь. Второй отдел тела - грудь - состоит из трех сросшихся члеников. К груди прикреплены три пары ног (по паре на каждом членике) и два пары крыльев (на втором и третьем члениках). У многих видов дневных бабочек ноги передней пары недоразвиты - укорочены и не могут служить для передвижения (сравните в этом отношении капустницу и крушинницу с крапивницей).

Ноги у бабочек (как и у других насекомых) состоят из нескольких отделов - из коротких тазика и вертлуга, образующих основание конечности, и затем из бедра, голени и лапки, которая в свою очередь состоит из нескольких коротеньких члеников (не следует смешивать в описаниях названия "лапка" и "нога", или "ножка": ножка у бабочки - это вся ее конечность, а лапка - только последний отдел этой конечности). На голенях часто имеются шпоры в виде заостренных шипиков.

По сравнению с сильными ногами таракана или кузнечика ножки у бабочки развиты слабо (для чего они преимущественно ей служат?), и главным органом передвижения являются для нее крылья.

Крылья. По своим очертаниям крылья несколько приближаются к треугольнику, и при описании бабочки у них различают три стороны, или три края: 1) передний край - от основания, или корня, крыла до его вершины, 2) внутренний, или задний, край - от основания до заднего угла и 3) наружный, или внешний, край - между вершиною крыла и его задним углом.

Скелетом крыла, поддерживающим в растянутом положении его перепонку, служат крыловые жилки; их строение и - расположение будут яснее заметны, если мы сотрем с крыльев их чешуйчатый покров, или "пыльцу". Мы увидим, что наиболее толстые и сближенные между собою жилки проходят близ переднего края передних крыльев, которыми бабочка при полете рассекает воздух (ср. с крылом птицы). Расположение жилок (жилкование) имеет свои характерные особенности у различных групп бабочек и поэтому служит важным распознавательным признаком при определении семейств и родов. Участки крыла, заключенные между жилками, называются ячейками, или клеточками. При описании бабочек мы будем для простоты называть жилки по номерам, идя от заднего угла к вершине, а ячейки будем обозначать римскими цифрами (рис. 2). Цифрами 1a и 1b обозначаются жилки, идущие вдоль внутреннего края, или анальные; у дневных бабочек их бывает по одной или по две. Ячейка, находящаяся у основания крыла и ограниченная двумя главными жилками (радиальной и кубитальной), называется серединной; она часто бывает замкнута с наружной стороны коротенькой поперечной жилкой.

Рис. 2. Жилкование переднего и заднего крыла боярышницы. Арабскими цифрами перенумерованы жилки, римскими - ячейки крыла. n - поперечная жилка, cp - серединная ячейка

При описании крылового рисунка поверхность крыльев обыкновенно подразделяют на три области: 1) прикорневую, или основную, - у основания, или корня, крыла, 2) среднюю и 3) краевую - вдоль внешнего края. Длинные чешуйки, сидящие по самому внешнему краю крыльев, называются бахромкой; во многих случаях бахромка отличается по окраске от остальной поверхности крыла.

Далее, при описании бабочек мы различаем верхнюю сторону крыльев и их оборотную, нижнюю сторону, или испод.

Названия отдельных элементов рисунка большею частью понятны без особых пояснений ("пятна", "точки", "краевая кайма", "продольный штрих" и т. п.). Следует запомнить только несколько специальных терминов (рис. 3): "серединное пятнышко" - пятнышко, расположенное на поперечной жилке, замыкающей серединную ячейку; "лунки" - маленькие пятнышки полулунной, или серповидной, формы; "перевязь" - поперечная широкая полоса из примыкающих друг к другу пятен; "глазок" - круглое пятно, окаймленное ободком другого цвета; если в середине такого пятна нет светлой точки ("ядра", или "зрачка"), глазок называют "слепым" (в противоположном случае мы можем назвать его "зрячим").

Рис. 3. Схема, поясняющая терминологию крылового рисунка

Верхняя сторона у дневных бабочек обычно имеет яркую окраску (белую, желтую, красную с черным, голубую) - это позволяет бабочкам видеть друг друга на расстоянии и встречаться в целях размножения. Конечно, такая окраска делает летящую "бабочку заметной и для насекомоядных врагов; в данном случае защитным средством служит ее полет и особенно ее манера порхать: неожиданно бросаясь из стороны в сторону, порхающая бабочка легко избегает преследования.

Усаживаясь на покой, дневная бабочка поднимает крылья кверху и складывает их над спиною; яркая окраска верхней стороны при такой "позе покоя" оказывается спрятанной, и к зрителю обращена теперь обратная сторона задних крыльев, из-под которых выставляются только кончики передних крыльев, сливаясь с ними по общему тону окраски. У многих видов испод крыльев имеет покровительственную окраску, скрывающую бабочку среди ее естественной жизненной обстановки. (Рассмотрите с этой точки зрения капустницу - луговую бабочку и крапивницу - бабочку, по преимуществу свойственную лесной полосе; обратите внимание на то, что покровительственную окраску на передних крыльях имеет только их вершина, а остальное пространство, прикрываемое задними крыльями, сохраняет более яркую окраску.) Иногда же испод задних крыльев вместе с вершинами передних отличается, наоборот, яркою, бросающеюся в глаза расцветкою - здесь мы имеем примеры предостерегающей окраски, ограждающей безопасность несъедобных видов (аполлон, виды шашечниц).

У "ночных" бабочек поза покоя иная (а именно?), и в связи с этим иначе располагаются и их защитные окраски (покровительственная и предостерегающая).

Среди явлений покровительственной с краски различают иногда две отдельные категории: 1) симпатическую окраску, которая своим общим тоном скрывает животное на фоне его обычной жизненной обстановки, хотя отдельно взятое оно и не воспроизводит какого-нибудь определенного "несъедобного" предмета, и 2) охранительное сходство с каким-нибудь определенным объектом из окружающей обстановки, который по своим свойствам не может интересовать насекомоядных животных, например - с сухим листом, сухой веткой, птичьим пометом. Классическим примером охранительного сходства служат малайские листобабочки - Kallima, в точности имитирующие побуревший лист (соответствующий пример из нишей фауны представляет носатка - Libythea celtis (рис. 4). Конечно, между этими обеими категориями трудно провести резкую грань: бабочка, сливающаяся своей окраской с побуревшей листвой, может в той или иной степени намекать и на форму сухого листа, хотя и не воспроизводит его в точности (пример - наши ванессы).

Рис. 4. Охранительное сходство бабочки-носатки (Libythea celitis) с сухим листом. По Книповичу

Брюшко. Третий отдел тела составляет членистое брюшко. У самцов число брюшных сегментов, видимых снаружи, на один больше, чем у самок; последние сегменты брюшка образуют у самцов копулятивный аппарат, обыкновенно втянутый внутрь брюшка и действующий во время спаривания бабочек. В этом аппарате заметны две подвижные створки, складывающиеся наподобие клещей. У махаонов и их родичей, а также у всех белянок (капустницы, репницы) и желтянок (крушинницы и др.) створки не втянуты внутрь и хорошо видны на кончике брюшка (рис. 5). У самок этих видов конец брюшка имеет иное строение, и створок мы не найдем (см. далее рис. 8).

Рис. 5. Копулятивный аппарат самца капустницы. 1 - 'покрышка' (IX тергит); 2 - 'крючок' (X тергит); 3 и 3а - левая и правая 'створки'; 4 - 'мешок'; 5 - совокупительный орган; 6 - 'подпорка'

Строение копулятивного аппарата у каждого вида имеет свои характерные особенности, и в некоторых случаях близкие формы, трудно различимые по их внешним признакам, лучше всего могут быть распознаны именно по копулятивным органам самцов, которые для этой цели приходится особым образом препарировать.

Брюшко самца (или отрезанный от него кончик) варят некоторое время в растворе щелочи (едкого кали или едкого натра), который разрушает остатки мускулатуры и внутренних органов, но почти не действует на скелетные части, состоящие у насекомых из хитина. После кипячения в щелочи брюшко промывают в чистой воде, переносят на так называемое часовое стекло, прибавляют воды и расчленяют на столике препаровальной лупы. Для работы нужны пинцет и препаровальная игла; пинцетом выдавливают копулятивный аппарат из брюшка, куда он был втянут, а затем с помощью иглы осторожно разрушают тонкую перепонку, соединяющую копулятивный аппарат с соседними сегментами. При отсутствии готовой препаровальной лупы можно устроить самодельную, закрепив на стойке в горизонтальном положении обыкновенную лупу и препарируя брюшко в небольшом белом блюдечке с водою, поставленном под этой лупой. Отпрепарированный орган можно хранить в маленькой пробирочке, наполненной разбавленным водою глицерином и снабженной соответствующей этикеткой.

Работа требует аккуратности и навыка, и, прежде чем приступить к препаровке ценных и редких экземпляров, необходимо набить себе руку и напрактиковаться на каких-нибудь обыкновенных бабочках.

Пахучие чешуйки, или андроконии. И весною (в мае) и в конце лета (август-сентябрь) вы можете, даже не выходя из города, наблюдать и собрать все три вида наших огородных белянок - капустниц, репниц и брюквенниц. Различить эти виды можно по следующим признакам:

1. Бабочки крупные (50-60 мм в размахе крыльев). Вершины передних крыльев черные (а не серые). Снизу задние крылья желтые с мелкою темною пыльцой, не образующей какого-либо определенного рисунка.

0. Бабочки меньших размеров (около 35-45 мм). Рисунок на верхней стороне более сероватого оттенка. 2

2. Нижняя сторона задних крыльев желтоватая с темным рисунком, обрисовывающим их жилки. На верхней стороне кончики жилок сероватые.

0. Нижняя сторона задних крыльев желтоватая без рисунка вдоль жилок. На верхней стороне жилки также не выделяются по цвету из общего белого фона крыльев.

Заметьте, кроме того, что у всех трех видов экземпляры с двумя черными или серыми пятнами на каждом из передних крыльев - это самки, а экземпляры без таких пятен или только с одним пятном - самцы (половой диморфизм).

Проследите на экскурсиях за поведением этих бабочек. Часто можно наблюдать, что эти белые бабочки издали замечают друг друга (значение яркой окраски!), летят друг другу навстречу, а затем либо происходит спаривание, либо обе бабочки перестают интересоваться друг другом и каждая отдельно продолжает свой путь. Значит, в последнем случае встретились либо бабочки двух разных видов (например репница и брюквенница), либо особи одного и того же пола (два самца или две самки). Перед нами встает вопрос - каким же образом эти очень похожие по внешности бабочки могут на лету распознать, соответствуют они друг другу для того, чтобы составить пару или нет?

Чтобы решить этот вопрос, наловите наших обыкновенных белянок, найдите среди них самца брюквенницы и проведите пальцем по верхней стороне его передних крыльев, не заботясь о целости чешуек. Затем понюхайте эти крылья, и вы почувствуете довольно сильный и приятный запах лимонного масла. Проделайте такой же опыт с самцом репницы - у него вы обнаружите слабый запах резеды. Наконец, у самца капустницы при тех же условиях можно уловить очень слабый запах герани.

Эти запахи зависят от присутствия на крыльях особых чешуек, соединенных с пахучими железами (рис. 6). Значение пахучих железок мы можем истолковать двояким образом. Определенный запах, например запах резеды для репницы, может быть "распознавательным признаком", по которому самки данного вида "узнают" своих самцов и отличают их от похожих по цвету самцов брюквенницы и капустницы. С другой стороны, мы можем рассматривать эти пахучие чешуйки как "орган очаровывания" - специфический раздражитель, привлекающий к самцу репницы самок этого вида, но не действующий на самок брюквенницы и капустницы. Во всяком случае благодаря различию своих запахов белянки разных видов хотя и летают вместе, но не скрещиваются между собою (психо-физиологическая изоляция).

Рис. 6. Андрокониальные чешуйки брюквенницы (a) и голубянки (b)

У белянок пахучие чешуйки, или андроконии, рассеяны почти по всей поверхности крыла; оттого, например, верхняя сторона крыльев у самцов капустницы кажется бархатистой (сравните с самками). Подобным же образом распределены пахучие чешуйки и у голубянок, но здесь они мельче обыкновенных чешуек и обнаруживаются только при рассматривании крыла под микроскопом (рис. 7).

Рис. 7. Расположение чешуек на верхней стороне крыла самца голубянки. Между обыкновенными чешуйками сидят более мелкие андрокониальные чешуйки (ср. рис. 6). Из Вейсмана

У других бабочек, имеющих андроконии, они сосредоточены на определенных участках тела. Часто они образуют на крыльях особые бархатистые пятна или полоски; особенно хорошо такие андрокониальные пятна в виде косого мазка на передних крыльях заметны у самцов толстоголовки-запятой (Augiades comma), где именно они и образуют характерную для данного вида "запятую" (рис. 48), а также у различных видов сем. сатиров, например у обыкновеннейшей луговой крупноглазки, или "воловьего глаза" (Epinephele jurtina). У некоторых видов сем. толстоголовок (Hesperiidae) пахучие чешуйки сидят пучочком на голенях задних ножек или в складках на переднем крае первой пары крыльев.

Иногда подобные же образования встречаются и у самок; поймайте беловатую самку обыкновенной желтой крушинницы ("лимонницы") и рассмотрите в сильную лупу пучок тонких волосков, расположенных у конца брюшка на нижней стороне тела (рис. 8).

Рис. 8. Конец брюшка крушинницы (вид снизу). VI-X - сегменты брюшка; a - анальные сосочки; b - пучок пахучих чешуек. По Экштейну

Работы с микроскопом. Рассмотрите под микроскопом чешуйки бабочки.

Для этого кончиком острого ножичка (скальпеля) или острием иголки наскоблите чешуек с поверхности крыла и перенесите на предметное стеклышко. Там, не смачивая чешуек водою, постарайтесь распределить их более равномерно и накройте покровным стеклышком. Рассматривайте сначала при малом увеличении (общая форма различных чешуек), а затем при большом ("скульптура" отдельных чешуек).

Рассмотрите подобным же образом строение пахучих чешуек, взятых с крыльев самцов белянок и с андрокониальных пятен какой-нибудь бабочки из сем. сатиров (роды Epinephele, Pararge, Satyrus).

Острыми ножницами отрежьте часть голубого крыла самца голубянки (Lycaena). Отрезанный кусок возьмите пинцетом и смочите его в ксилоле или в скипидаре, накапанном на блюдечко. Нанесите каплю ксилола (скипидара) на предметное стеклышко, положите на него отрезок крыла так, чтобы верхняя сторона была обращена кверху, расправьте, если надо, иголочкой и накройте покровным стеклышком.

Рассматривайте при большом увеличении, чтобы увидать мелкие рубчатые овальные чешуйки - андроконии, сидящие между более крупными обыкновенными чешуйками. Чтобы слетать постоянный препарат, нужно на отрезок крыла, смоченный ксилолом и расправленный на предметном стекле, нанести капельку канадского бальзама и в таком виде накрыть его покровным стеклом.