2. Сем. Asciidae (Pieridae)

Название "белянок" только частично подходит к бабочкам сем. Asciidae (Pieridae). Уже в составе нашей фауны помимо действительно белых бабочек мы имеем здесь и яркого самца "зорьки" и обширную группу желтых и оранжевых "желтянок" (роды Colias и Gonepteryx), а среди более многочисленных и разнообразных экзотических представителей семейства имеется немало форм, у которых господствующей окраской является голубая, красная или черная. Из тропических форм приобрели широкую известность виды южноамериканского рода Dismorphia, приводимые и изображаемые как классический пример "бэтсовской мимикрии" - подражания "съедобных" форм иммунным или "несъедобным" бабочкам из неотропического сем. геликонид (см. у Вейсмана "Лекции по эволюц. теории", табл. II).

1. Ascia (Aporia). У нас только один представитель -

Ascia crataegi L. - боярышница. Гусеницы на черемухе, рябине, плодовых деревьях; вредят садам. Перезимовывают в "гнездах" из связанных паутиною листьев (хорошо заметных после листопада - момент, удобный для уничтожения вредителя!). Взрослые гусеницы, с слабоволосатым лоснящимся телом буроватого цвета, живут открыто (предостерегающая окраска). У куколок очень характерная "светлая предостерегающая окраска" - белый или желтоватый фон с черными и оранжевыми пятнами; последние как бы имитируют капли желтой жидкости (рассмотрите каплеобразный вырост на переднем конце тела; ср. с окраскою несъедобных куколок божьих коровок, жуков-листогрызов Lina tremulae, бабочек Melitaea). При несъедобности для птиц гусеницы и куколки поражаются наездниками Apanteles spnrius, Pimpla и Theronia. Отсутствие скрывающей "симпатической" окраски на исподе крыльев бабочки и ее манера усаживаться иногда целыми роями на ночлег заставляют предполагать "несъедобность" бабочки (ср. с близким по типу окраски Parnassius mnemosyne; желательны прямые наблюдения в природе и опыты с насекомоядными птицами!). У ♀ крылья более скудно покрыты чешуйками; как отклонение встречаются желтоватые самки (чаще на юге - Кавказ). См. также программу "Работа кружка юных натуралистов по изучению боярышницы и златогузки", сост. А. М. Ильинским и изд. Центральным бюро юных натуралистов, М., 1928 (в одной брошюре с "Программою наблюдений над капустною белянкой").

2. Mancipium (Pieris). К этому роду относятся наши обычные огородные белянки - капустница, репница и брюквенница.

Обыкновенно в год образуют 2 поколения - 1-е в V-VI из перезимовавших куколок и 2-е во второй половине лета; в благоприятные годы развивается еще 3-е - "сверхсметное" осеннее поколение, которое, однако, у нас не успевает дать потомства (стр. 46). В окраске явственный половой диморфизм (у ♀ по два черных пятна на передних крыльях); у ♂ андроконии, на глаз наиболее заметные у капустницы, а по запаху - у брюквенницы и репницы. Зеленовато-желтая окраска на исподе крыльев является симпатической, гармонирующей с тоном луговой растительности и связанной с ночлегом бабочек на стеблях травы. Гусеницы на культурных и диких крестоцветных.

M. brassicae L. - капустница. Известный огородный вредитель (на капусте, турнепсе, брюкве, редисе; помимо крестоцветных растений^* гусеницы встречаются на резеде и на садовой настурции (Tropaeolum). Слабая степень сезонного диморфизма (весеннее поколение получило название m. lepidii Rob.; соберите и сравните серии весенних и летних особей). Среди весенних бабочек изредка ♂ с маленькими черными пятнышками на передних крыльях (ab. nigronotata Ja h. - возврат к более древнему типу репницы) и ♀ с черною перемычкою между двумя обычными пятнами. Описана желтая форма самца, пойманная в Самаре (ab. ♂ flava Krul.). Весной капустницы появляются декадою позже других белянок. Гусеницы пестрые и сидят большими обществами (предостерегающая окраска;). Раздраженные гусеницы защищаются, выпуская изо рта и из шейной железы едкую жидкость; тем не менее большое количество гусениц истребляется наездниками Apanteles glomeratus ("гусеничные яйца") и Anilasta ebenina. Сезонный диморфизм куколок (летние - незимующие куколки более шиповаты); температура и освещение в момент окукливания влияют па окраску покровов куколок (см. поставьте опыты!). В своем географическом распространении капустница отстает от своих ближайших родичей (более южное происхождение капустницы?): она редка в восточных заволжских областях и отсутствует в Сибири (влияние зимних холодов, свойственных континентальному климату Приуралья и Сибири?). Заметные колебания "волн жизни", зависящие от деятельности паразитов-наездников и м. б. от бездетности "сверхсметных" осенних поколений. См. также "Программу наблюдений над капустной белянкой", составленную Н. С. Щербиновским и изданную Центральным бюро юных натуралистов, М., 1928.

^* (О капустнице-вредителе см. книжку Н. Н. Богданова-Катькова. "Капустная белянка и меры борьбы с нею", Кооперативное изд., II., 1922.)

M. rapae L. - репница. Также вредит капусте и другим крестоцветным овощам. В отличие от капустницы самки откладывают яйца не кучками, а по одиночке и гусеницы имеют покровительственную зеленую окраску - интересный пример различия биологических приспособлений в личиночной стадии у двух близких видов (поставьте сравнительные опыты скармливания гусениц обеих белянок насекомоядными птицами). Более заметно выраженный сезонный диморфизм - весенняя m. metra Stph. с неясным серым рисунком и несколько мельче летней формы (соберите и сравните серии летних и весенних бабочек). Среди летних бабочек изредка самцы со следами второго черного пятна на передних крыльях (в яч. I) - возврат к более древнему типу самок (ab. ♂ praeterita Krul.). В обоих поколениях самки иногда желтоватые (ab. ♀ flavicans Krul.)"

M. napi L. брюквенница. Хороший пример сезонного диморфизма: летнее поколение (m. napaeae Esp.) в среднем крупнее весеннего типа, имеет более определенный черно-серый рисунок и значительно более слабое темное опыление на исподе (ср. контуры крыльев у обоих поколений - в чем разница?). В жаркие года "сверхсметное" 3-е поколение (к. VIII-IX), иногда сходное с летним, иногда промежуточного характера (желательны наблюдения). Среди летнего поколения встречаются самцы с добавочным черным пятном на передних крыльях (в яч. I, как у самки - ab. ♂ bimaculata Schima) и более или менее желтоватые самки. Вид распространен до крайнего севера; на юге (Кавказ, Крым) брюквенница обнаруживает местные особенности - M. napi suflusa Verity (весеннее поколение с расплывчатым опылением вдоль жилок и на исподе крыльев) с летней морфой dubiosa Röb. (крупные особи, с очень четким черным рисунком почти без опыления по жилкам, похожи на крупных репниц).

3. Synchloë. Более распространенным и обычным видом является

S. daplidice L., рапсовая белянка - обитательница открытых мест (степей, полей, лугов: в связи с этим бабочка обладает сильным и быстрым полетом и не порхает, подобно видам Mancipium (см. ср. очертание крыльев у S. daplidice с фермою крыльев репницы и брюквенницы, а также характерного лесного вида Leptosia sinapis; ср. также с крыльями других хороших летунов, которые держатся на открытых местах). Покровительственная окраска, соответствующая свойственной этой бабочке манере присаживаться на соцветия икотника (Farsoetia incana) и гулявника (Sisymrium), на которых живут и гусеницы. Половой диморфизм - более сильное развитие черного рисунка у самок. Хорошо выражен сезонный диморфизм (весенняя m. bellidice O. мельче, рисунок на исподе темнее и сильнее развит, у ♂ сверху задние крылья без черного рисунку). Экземпляры "сверхсметного" осеннего поколения (IX) носят промежуточный характер (m. jac ontovi Krul) - пример сезонного триморфизма. Гусеница на крестоцветных; на юге вредит горчице.

S. chloridice Hb. По внешности и повадкам близка к предыдущему виду, но водится только на востоке в степных и лесостепных районах. Биология мало известна - желательны наблюдения!

4. Euchloë (Anthocharis). У нас этот род представлен двумя видами:

Euchl. beiia Cram. - южный, преимущественно степной вид, по общему впечатлению напоминает Synchloë и образует аналогичные сезонные морфы. В наших пределах представлена расой (sbsp.) volgensis Krul. ("поволжской") с весеннею формою vernalis.

Euchl. cardamines L. - зорька, аврора. Обыкновенна (V-VI). Интересный пример полового диморфизма - в то время как самки сохраняют общий облик белянок, у самцов передние крылья стали наполовину оранжевыми. Оранжевая окраска у самца является более новым приобретением в эволюции сем. белянок, тогда как самки оказываются более консервативны по своим признакам^*; то же явление мы встретим дальше у видов Colias и Gonepteryx. Покровительственная окраска (не нарушаемая оранжевым пятном у ♂!) наилучшим образом гармонирует с повадками бабочки, скрывая ее на соцветиях крестоцветных и зонтичных. Своеобразная форма куколки, представляющей пример "неопределенного охранительного сходства" с растительным образованием (рис. 31).

^* (Как раз по поводу полового диморфизма у зорьки Дарвин писал: "Как известно, мы постоянно встречаемся с самками почти всех видов одного и того же рода, которые гораздо ближе подходят друг к другу, чем самцы, а это в свою очередь доказывает, что самцы по сравнению с самками прошли более длинную градацию изменений" ("Происхождение человека и половой подбор", гл. XI).)

Рис. 31. Зорька (Euchloë cardamines) и ее куколка. Из Мартина

5. Zegris. Единственный европейский представитель -

Z. eupheme Esp. - южный степной вид, летает весною. Покровительственная окраска того же типа, как у Synchloë и Euchloë, скрывающая бабочку на крестоцветных (например Sisymbrium). Куколка в легком коконе.

6. Colias. Изучение различных форм желтянок (Colias и близких к ним Gonepteryx) представляет большой интерес, развертывая перед нами картину эволюции крылового рисунка, выражающуюся в явлениях полиморфизма, который оказывается свойственным большинству относящихся сюда видов, образуя у них параллельные ряды цветовых форм. Мы встречаем здесь формы беловатые, желтые и оранжевые, причем та беловатая окраска, которую мы видим у самок нашей обыкновенной луговой желтянки (C. hyale), нередко повторяется среди самок и других видов - у C. erate, C. crocea (edusa), C. myrmidone, C. chrysotheme и целого ряда азиатских и американских форм. Такие беловатые самки с просветами на краевой кайме гораздо ближе между собою по внешности, чем их желтые и оранжевые самцы; вместе с тем они более близки по окраске и по общему типу рисунка и к представителям других родов сем. белянок, и поэтому именно в них мы должны видеть выражение основного, или более древнего родоначального типа Colias. Но затем мы можем наблюдать и дальнейшие ступени эволюции рода Colias. У C. hyale самцы, сохраняя в общем тот же первоначальный рисунок краевой каймы, стали желтыми и таким образом поднялись по эволюционной лестнице на одну ступень выше, чем более консервативные самки; однако изредка среди С. hyale встречаются и желтые самки, "догнавшие" самцов, и даже бледно-оранжевые самцы (ab. junior Geest), еще дальше ушедшие ст родоначального типа. У степной C. erate уже большинство самок стало желтыми, хотя и белая f. ♀ albida еще не составляет редкости; у самцов почти всегда мы находим уже не пятнистую, а сплошную кайму по краю крыльев, а кроме того и самцы и самки C. erate сравнительно нередко бывают оранжевыми (f. chrysodona). У C. chrysotheme, C. crocea и C. myrmidone оранжевыми стали и самцы и подавляющее большинство самок, а белые или желтые самки оказываются уже сравнительно редкими; наконец, у кавказской ярко-оранжевой C. thisoa белых или желтых самок мы уже не встречаем. Вместе с прогрессивным изменением окраски (ср. с Euchloë cardamines,) изменяется несколько и форма чешуек и, наконец, так сказать, на наших глазах, возникает и обособляется андрокониальное пятно близ корня задних крыльев. У самцов желтой C. hyale и бледно-оранжевой C. chrysotheme такого пятна нет, у высших форм - C. crocea и C. myrmidone - оно всегда имеется и сильно развито (рассмотрите его в лупу!), а среди ярко-желтых и бледно-оранжевых C. erate изредка попадаются самцы с более или менее значительными андрокониальными пятнами беловатого цвета, хотя обычно у этого вида они не развиты.

Любопытно, что при разнообразии окрасок верхней стороны "спальный наряд" у всех этих форм не теряет своего защитного характера - он бывает либо желтым, либо зеленовато-серым, скрывающим бабочку на фоне той растительности, среди которой она держится. Благодаря этому естественный отбор и допускает здесь совместное существование форм с различною окраскою верхней стороны, но одинаково приспособленных к своей жизненной обстановке.

Гусеницы и куколки также имеют зеленоватую или желтоватую окраску, гармонирующую с окружающей листвою.

C. palaeno L. Гусеница исключительно на голубике, или гонобобле (Vaccimum ulginosum), и потому бабочка встречается только на торфяниках. Среди наших Colias этот вид стоит особняком, являясь бореально-альпийским реликтом (остатком) ледниковой эпохи, на что указывает его распространение в северных областях Европы и Азии (до Мурманска и по Ямалу) и на Альпийских горах (аналогично, например, распространению зайца-беляка). Южная граница распространения определяется изотермой января -1° или -2°Ц.

У западных границ СССР возможно нахождение среднеевропейского подвида europome Esp. более яркого, с черной (а не серой) и безо всяких просветов каймой у ♀ и с менее закругленным краем крыльев. Полиморфизм проявляется в виде нахождения редкой var. cretacea Schilde (северная форма с белыми самцами) и желтой f. ♀ illgneri Rühl.

C. hyale L. Широко распространенный и обыкновенный вид (степи, поля, луга, овраги; гусеница на порошках, лядвенце, клевере); обычно образует два поколения, но в благоприятные годы осенью развивается 3-е "сверхсметное" - m. supervacanea Krul. - мельче, с более сильным темным налетом на задних крыльях (и сверху и на исподе, особенно у ♀). В степях и на Кавказе летает более яркая морфа meridionalis Krul. ("южная"), у которой сильнее выражена краевая кайма на задних крыльях. Некоторые южные особи считаются гибридами между C. hyale и C. erate (hybr. sareptensis Stgr.). Иногда встречается ярко-желтая f. ♀ inversa Alph. (преимущественно на юге), и большою редкостью являются самцы с оранжевым тоном крыльев (f. ♂ junior Geest) и беловатые самки с слабым налетом оранжевой окраски (f. ♀ expicta n.)^*.

^* (Colias hyale L. f. ♀ expicta nova, albida, leniler subaurantiaca, rarissima in gen II et III.)

Среди летних и ссенних бабочек встречаются также случаи нигризма, когда черная краевая кайма на передних крыльях соединяется с срединным пягном (ab. nigrofasciata Gr.-Gr.).

C. erate Esp. Степной вид; интересен своим полиморфизмом, так так у него одновременно встречаются: 1) желтые самцы (тип), 2) желтые самки (тип), 3) желтые самцы с "мучнистыми" андрокониальными пятнами (f. ♂ androconiata Jach.)", 4) оранжевые самцы f. chrysodona В.), 5) оранжевое самцы с андрокониями (f. ♂ edusoides Krul.), 6) оранжевые самки (f. chrysodona В.) и 7) белые самки (f. ♀ albida Bien.).

C. chrysotheme Esp. Степной вид. Большую редкость представляют лимонно-желтые f. ♀ schugurovi Krul. (в честь энтомолога Шугурова) и белая f. ♀ hurleyi Aign. На востоке (Поволжье, Южная Сибирь) несколько отличается от европейского типа и образует расу sibirica Gr.-Gr. (более светлая с широкою каймою у самцов и с более крупными желтыми пятнами по краю у самок).

C. crocea Fourcr. (edusa F.). В своем распространении доходит до Ленинграда и Финляндии, но обыкновенна только на юге: в более северных районах пропадает иногда на целые десятилетия и снова появляется после жарких годов. Образует 2 или 3 поколения. Сравнительно нередки белые f. ♀ helice Hb. встречаются также белые самки с оранжевым налетом в середине крыла (f. ♀ helicina Obth. - неполное доминирование белой окраски?). 3-е осеннее поколение состоит обыкновенно из мелких бабочек - m. pyrenaica Gr.-Gr. (аналогичная осенней морфе C. hyale).

C. myrmidone Esp. В двух поколениях (иногда единичные особи 3-го), Гусеницы" на ракитниках (Citysus); у нас этот кустарник растет по песчаным боровым перелескам, а на западе и на юге - по известковым возвышенностям. Типичная myrmidone - западноевропейская форма; упас в центре и на востоке этот вид представлен более крупной и яркой расой ermak Gr.-Gr., очень близкой к балканскому подвиду balcanica Rühl. и представляющей переход от западного типа к еще более крупной и яркой закавказской форме caucasica Stgr. Среди всех этих рас встречаются белые f ♀ alba Stgr., иногда с заметным оранжевым оттенком на передних крыльях (f. ♀ helma Geest - неполное домирование?).

7. Gonepteryx.

G. rhamni L. Перезимовавшие крушинницы появляются с первым весенним теплом и летают до конца июня; свежие экземпляры вылетают в июле; следовательно, бабочка живет 10-11 месяцев, но становится способной к размножению только после перезимовки (то же явление у зимующих Vanessa). Гусеница в июне на лесной крушине; найти ее можно только по повреждениям листьев - настолько ее окраска подходит к зелени листа. Порчинский указал, что при рассматривании в лупу гусеница крушинницы оказывается покрытой множеством капелек оранжевой жидкости, выступающей из тех мелких темных бугорков, которыми усеяна кожа гусеницы (м. б. сочетание покровительственной окраски с выделением едкого сока?). Куколка тоже превосходно подражает молодому листу ("охранительное сходство"). Сходство с листом обнаруживает и бабочка в позе покоя; вероятно, совершенством этих защитных приспособлений и объясняется многочисленность особей крушинницы. Половой полиморфизм того же порядка, как и у Colias: среди белых самок у нас встречаются и желтые f ♀ britannica Obth., по цвету почти одинаковые с самцами (обращайте внимание на строение кончика брюшка!), а в Германии были описаны по двум экземплярам f. ♂ progressiva Geest, с оранжевой окраской в середине передних крыльев (подобный тип окраски является постоянным для южного вида G. cleopatra, летающей в Средиземноморских странах).

8. Leptosia (Leptidia). Этот род стоит особняком среди других наших белянок: по жилкованию крыльев, строению полового аппарата, общему складу тела и остаткам рисунка Leptosia ближе всего подходит к неотропической (южноамериканской) группе Dismorphia (представители этой группы приобрели широкую известность как "подражатели" несъедобным видам сем. Heliconidae и Danaidae). Таким образом, Leptosia в нашей фауне является старинным родом тропического характера, уцелевшим пережитком (реликтом) минувших геологических эпох.

У L. sinapis хорошо выражен сезонный диморфизм: 1-е поколение - m. iathyri Hb. (V-VI) с темными вершинами передних крыльев и с явственным зеленовато-серым рисунком на исподе; бабочки 2-го поколения менее постоянны в своих признаках - иногда темный рисунок выражен очень слабо (m. diniensis B.), а самки могут быть совершенно белыми (ab. erysimi Bkh.), иногда же летнее поколение по внешности занимает промежуточное положение между diniensis и lathyri (типовая форма sinapis). Гус. на различных горошках; куколки того же типа, как у зорьки (Euchloë).