3. Сем. Nymphalidae

Самая многочисленная и широко распространенная группа дневных бабочек, в большинстве случаев довольно сильного сложения и яркой окраски. Специализация этой группы выражается, между прочим, недоразвитием передних лапок, особенно у самцов (самки и в этом отношении оказываются более консервативными). Некоторые виды (Apatura, Limenitis populi) не посещают цветов, а питаются другими органическими растворами: они садятся на грязь, на свежий помет, на сочные плоды, на пораненные стволы деревьев, где происходит брожение сахаристого сока. Подобным же образом подкармливаются и некоторые виды, обычно посещающие цветы (Vanessa, Pyrameis, Polygonia). Недавние опыты Миннича обнаружили, что у видов Nymphalidae, имеющих в числе своих особенностей врожденную повадку садиться на влажные поверхности и искать там пищи, на нижней стороне их лапок (2-й и 3-й пары) находятся органы вкуса; когда пойманной бабочке смачивали лапку яблочным соком, бабочка отвечала на это рефлексом развертывания хоботка, как бы собираясь сосать лакомую жидкость^*.

^* (Об опытах Миннича подробнее см. в книге Б. Н. Шванвича, Насекомые и цветы (Гиз, 1926), глава VII. В главе VI той же книги изложены исследования Кнолля над поведением бабочек, между прочим (§ 5) над Charaxes jasius - средиземноморским видом, близким к нашим переливницам и сходным с ними по своим повадкам (отсюда возможность повторить опыты Кнолля на наших Apatura).)

1. Apatura - переливницы. Оба вида - Ap. iris L. и Ap. ilia Schiff, - близки между собою по внешности и повадкам. Любимое местопребывание бабочек - грязные дороги вдоль лесных опушек, стволы "пьяных" дубов, источающие бродящий сахаристый сок, кучи свежего помета и т. д. Летают в июле-августе, постепенна сменяя близких по внешнему облику и повадкам топольниц; гусеницы (на осине) зимуют, но в благоприятные годы под осень вылетают бабочки 2-го поколения. Резкое численное преобладание самцов над самками, появляющимися несколько позднее; м. б. в связи с этим обстоятельством упоминаемые Дарвином драки между самцами Ap. iris ("Происхождение человека и половой подбор", гл. XI; желательна проверка этих старых наблюдений на наших переливницах).

У нас более распространена Ap. ilia среди типичных представителей встречаются особи с желтым или желтоватым рисунком (f. clytie Schiff). На юге более мелкий подвид (или вид?) bunea H. S. с желтыми пятнами вдоль края, но средняя перевязь у ♂ белая, глазок на заднем крыле слабо выражен; соотношение между обеими формами невполне ясно (проблема для исследования!). Среди особей Ap. iris встречается редкое отклонение с исчезающим белым рисунком ab. jole Schif.).

2. Neptis. Характерные обитатели лесов на юге и востоке нашей страны (только N. aceris доходит до центральных районов), с неторопливым, временами планирующим полетом.

3. Limenitis.

L. populi L. Подобно видам Apatura (см.) бабочки не посещают цветов, они охотно садятся на дорожную грязь, на пораненные древесные стволы, на свежий помет и пьют там органические растворы; время лёта - конец июня - начало июля. Самки (с более крупным белым рисунком) заметно реже самцов. "Спальная одежда" бабочки (испод задних крыльев и вершины передних) вызывает предположение о возможном защитном значении ее пёстрого и яркого рисунка. По Порчинскому этот рисунок является предостерегающим и может быть сближен с рисунком гусениц кольчатого шелкопряда (Malacosoma neustria L.), избегаемых птицами (желательны дальнейшие наблюдения!). Гусеница на осине и тополях; зимует. Чрезвычайно интересна куколка, обладающая предостерегающей окраской и предостерегающей пластикой: она желтоватая с черными пятнышками (ср. с кук. боярышницы и божьих коровок); у основания брюшка прозрачный глянцевитый оранжевый бугор, поразительно похожий на выступившую каплю жидкости; рядом 1-е кольцо брюшка кажется пробитым. Поэтому внешний вид куколки (рис. 32) таков, как будто она уже подверглась нападению птицы, которая расклевала ее, но затем бросила, убедившись в ее несъедобности (Порчинский).

Тип L. populi L. летает в Западной Европе. На востоке Европы бабочки с более крупными белыми пятнами и на нижней стороне с меньшим развитием оранжевой окраски и с более значительным развитием черной - раса bucovinensis Horm. ("буковинская"), в Сибири переходящая в sbsp. ussuriensis Stgr. ("уссурийскую"). Среди типовой западной формы сравнительно нередки самцы с исчезнувшим белым рисунке (f. ♂ tremulae Esp.); у нашего подвида такие особи представляют исключительную редкость.

Рис. 32. Куколка тополевой ленточницы (Limenitis populi)

L. Camilla L. и L. rivularis Lep. Вследствие неточности описаний у старинных авторов в названиях для двух мелких видов ленточниц произошла путаница, разъясненная только в недавние годы в тексте большого атласа Зейтца. Обе бабочки - обитатели леса. На крайнем юге - в Закавказье - представлены формами с более мелкими белыми пятнами - L. camillaangustefasciata Streckf. и L. rivularisreducta Stgr. (ср. также закавказскую Neptis lucilla ludmilla - параллельное изменение под одинаковым влиянием климата?).

4. Pyrameis. Род, близкий к Vanessa, с которым его прежде соединяли; того же типа, как у Vanessa, шиповатые гусеницы и висячие куколки с блестящими металлическими пятнами.

P. atalanta L. Одна из самых красивых наших бабочек. При всей яркости и пестроте рисунка "спальная одежда" оказывается покровительственной, скрывая бабочку, сидящую на стволе дерева. Это указывает, что лес является для адмирала основною стацией и теневыносливая крапива - главным кормовым растением его гусеницы. Гусеница буро-красная с желтыми полосками и точками и желтыми шипами; живет в свернутых листьях крапивы. В центре и на севере только одно поколение (бабочки зимуют). На юге, по-видимому, развивается и 2-е; на западе отмечалась и перезимовка куколок. "Приливы жизни", когда бабочка обыкновенна, сменяются "отливами", когда адмирал на целый ряд лет становится более или менее редким.

P. cardui L. Элементы рисунка нижней стороны те же, что и у адмирала (сравните!), но общий тон окраски иной и, очевидно, согласован с иною жизненною обстановкой. Действительно, основным кормом для гусениц P. cardui служат различные виды чертополоха - растения светолюбивые, не связанные с лесом и сильно распространенные в степях и на каменистой известковой почве. В связи с этим: 1) несколько заостренная форма сильных крыльев и быстрый полет (ср. со степными же видами Synchloë и Colias) и 2) свойственная бабочке манера присаживаться прямо на землю, где общий буровато-серый тон "спальной одежды" вполне подходит к окружающей обстановке (сухая почва и выжженная солнцем растительность, а сложный запутанный рисунок совершенно разбивает очертания бабочки (ср. с так называемым камуфляжем в военной маскировке). На севере образует обыкновенно только одно поколение (бабочки зимуют); в средней полосе иногда образуется 2-е поколение, а на юге, по-видимому, и 3-е (?). В некоторые годы появляется в массе ("приливы жизни"), в другие становится редкостью; массовое размножение иногда ведет к далеким перелетам огромных стай чертополоховых бабочек (может быть, поиски кормовых растений для потомства, так как самки откладывают на каждое только по одному яйцу и избегают уже занятых; очень желательны точные наблюдения над этим явлением!). Подобные переселения и широкое распространение видов чертополоха сделали P. cardui почти всесветным космополитом, причем климат оказывает сравнительно слабое влияние на внешность бабочек (на юге верхняя сторона имеет более розовый оттенок, на севере она тусклее, и темный рисунок развит сильнее; последняя морфа получается при холодовых опытах). Как исключительная редкость встречается в природе ab. elymi Rbr. - отклонение, аналогичное крапивнице ichnusoides и получаемое при тех же условиях опыта.

5. Vanessa. Яркие и довольно крупные виды Vanessa являются очень заметными членами нашей фауны, особенно когда они вылетают весною после перезимовки (проследите, чем они питаются весною при недостатке цветущих растений). Крапивница образует за лето 3 поколения; другие виды дают только по одному, которые появляются в июле; способными к размножению эти бабочки становятся только после перезимовки (имагинальная диапауза^*). Гусеницы покрыты шипами и, невидимому, избегаются птицами. Куколки угловатые, у некоторых видов с металлическим блеском (рис. 33). Биологически ванессы связаны или с древесными породами или с крапивою - растением по своей природе теневыносливым; в связи с этим "спальная одежда" бабочки скрывает бабочку именно среди лесной обстановки на ветвях и стволах деревьев или среди сухих листьев на земле. Впрочем, виды, живущие на крапиве, вместе со своим кормовым растением вышли из леса и сделались спутниками человека.

^* (В. Поспелов, Постэмбриональное развитие и имагинальная диапауза у чешуекрылых ("Записки Киевского общества естествоиспытателей", XXI, вып. IV, 1911).)

Рис. 33. Гусеница и куколка 'павлиньего глаза' (Vanessa io)

Все виды ванесс обнаруживают значительную изменчивость под влиянием внешних условий. Многие из них образуют на севере или на юге особые климатические морфы и все дают интересные разновидности при действии на куколку повышенной или пониженной температуры в условиях опыта. Получаемые при различных температурах формы могут быть уложены в схему, приведенную ниже (по Э. Фишеру с изменениями и дополнениями)^*.

^* (Из приведенной таблички видно, что три сходных внешних условиях (например при содержании куколок на погребе) у некоторых видов появляются морфы двоякого типа, обозначенные здесь как В′ и В″ в первую рубрику отнесены формы с расширенным черным рисунком и затемненным краем крыльев; в категорию В″ - форма с исчезновением одних элементов черного рисунка и расплывчатыми очертаниями других без заметного потемнения краевой каемки.)

Схема

¹ (Изображена у Щтандфусса в его "Handbuch d. paläarkt. Crosschmetterlinge", 1896, на табл. VII, фиг. 3. Копия этой таблицы с изображениями температурных вариаций Vanessa и Pyrameis дана в книге Моргана, Экспериментальная зоология, перев. проф. Зографа, Мм 1909 (первые главы этой книги посвящены изложению результатов опытов над бабочками).)

На крапиве помимо крапивницы живут гусеницы павлиньего глаза (черные, усеянные мелкими черными точками), а также из близких родов - гусеницы адмирала и чертополоховки (см. выше), С-белого и пестрокрыльницы (см. далее). На березе - крупные гусеницы траурницы (черные с большими красными пятнами с черными шипами). На плодовых деревьях - гусеницы многоцветницы (серые с желтоватыми полосками и желтыми шипами). На ивах кормятся гусеницы V. xanthomelas (черные с белыми точками и полосками и с белыми шипами), V. L-album (похожи на гусениц многоцветницы), а также и гусеницы многоцветницы. На вязе иногда встречаются гусеницы многоцветницы и С-белого; последняя также еще на хмеле и смородине. Найденными гусеницами следует воспользоваться для дальнейшей постановки температурных опытов.

V. urticae L. Одна из наиболее обыкновенных бабочек, хотя не всегда одинаково многочисленна. На Кавказе образует "тепловую" морфу turcica Stgr. - более яркую и с более тонким черным рисунком; на крайнем севере - m. polaris Stgr. с противоположными признаками. "D-форма" - ab. ichnusoides Selys в природных условиях представляет исключительную редкость.

V. io L. По окраске и рисунку значительно отклоняется от общего облика ванесс, но путем температурных воздействий на куколку может быть несколько приближена к типу крапивницы ("холодовая" морфа fischeri Stdfs.). Образует разновидности и в природе: бабочки из Закавказья и Сардинии крупнее и краснее европейских (m. sardoa Stgr.) и рисунок довольно неожиданно напоминают холодовую m. fischeri (случай постоянного образования в природе морфы В₂ фишеровской схемы?). За последние годы в центральных районах наблюдается 1езкий отлив "жизненной волны" этого вида, и он перестал здесь попадаться, хотя лет 25-30 назад был здесь обыкновенной бабочкой (отметьте, когда он вновь будет здесь встречаться).

V. L-album Esp. Поводом для названия служит белый угловатый значок в центре нижней стороны задних крыльев. Встречается в общем реже других ванесс, но в некоторые годы размножается в большом количестве. Биологически близка к V. xanthomelas и V. polychloros (см. далее).

V. xanthomelas Esp. и V. polychloros L. Оба вида очень близки между собою по внешности и по биологическим признакам; иногда встречаются совместно, хотя и на юге преобладает V. polychloros, а в центре и к северу - V. xanthomelas. Охотно садятся на грязь, на навоз, на поврежденные (с вытекающим соком) стволы дубов. Покровительственная окраска распространяется на весь испод крыльев (ср. с крапивницей!); в связи с этим иная, чем у большинства других дневных бабочек, поза покоя (проследите!).

V. antiopa L. Подобно павлиньему глазу и траурница при всем своеобразии своей окраски может быть несколько приближена по внешности к общему типу ванесс путем температурных воздействий на куколку (выставление на холод). Крайнее отклонение - ab. hygiaea Hb. (с расширенной желтоватою каймою и исчезновением синих пятен) и переходы к ней встречаются в природе несколько чаще, чем аналогичные "D-формы" других ванесс.

Рис. 34. 'D-форма' траурницы - Vanessa antiopa ab. hygiaea

6. Polygonia - углокрыльницы. По общему характеру рисунка и по многим биологическим признакам близки к ванессам.

P. c-album L. Образует два поколения в год, на юге (Кавказ) значительно отличающихся по внешности (сезонный диморфизм), зимует бабочкой. Летнее (незимующее) поколение на юге (m. hutchinsoni Robs.) имеет характерные признаки "тепловой" морфы (менее изрезанные крылья, светлая - более желтоватая - окраска, сокращение темного рисунка, светлый желтый тон нижней стороны крыльев). В жаркие засушливые годы (например 1921) такая морфа встречается и в более северных районах. Резкая противоположность этой форме может быть получена путем выдерживания куколки на холоду (m. variegata Tutt). "Поза покоя", как у V. L-album, V. xanthomelas и V. polychloros, причем зазубренный контур крыльев маскирует фигуру сидящей бабочки (ср. с крапивницей). Гусеницы как у ванесс, но живут не обществами, а одиночно (крапива, вяз, хмель, смородина); передняя половина тела ржавого цвета, задняя - беловата" с такими же шипами.

7. Araschnia. Также близка к ванессам, но несколько отличается жилкованием (сравните!).

Ar. levana L. Классический пример сезонного диморфизма. Промежуточная форма - m. porima O. - в природе появляется в качестве "сверхсметного" осеннего поколения, а в условиях опыта - после выдерживания летних куколок на погребе. Гусеницы черные с черными шипами не только на теле, но и на голове; обществами на крапиве. Зимует в стадии куколки (отличие от ванесс).

8. Melitaea. Большинство видов этого рода обладает значительной изменчивостью как индивидуальной, так и географической; вместе с тем большое сходство между некоторыми близкими видами чрезвычайно затрудняет их распознавание. Окончательно разобраться среди форм Melitaea оказалось возможным только после изучения их копулятивного аппарата. Только в 1913 г. ак. П. П. Сушкин выяснил, что летающая у нас M. britomartis - не разновидность M. aurelia, с которой ее смешивали, а особый самостоятельный вид; приблизительно тогда же было установлено, что обычная в Западной Европе M. parthenie у нас не встречается и значится в русских фаунистических списках по ошибке: за нее принимали то более ярких M. athalia, то M. aurelia. У некоторых видов - у M. aurinia, M. didyma, M. athalia - обнаруживается также изменчивость в деталях копулятивного аппарата, строения которого в других случаях является у бабочек наиболее стойким видовым признаком; это указывает, что в лице подобных форм мы имеем дело с возникающими, но еще не обособившимися видами. Все это придает изучению форм Melitaea большой теоретический интерес.

С биологической стороны заслуживает внимания "спальная одежда" шашечниц, не имеющая покровительственной окраски и резким сочетанием ярких цветов (рис. 35) наводящая на мысль о предостерегающем значении такой расцветки и о "несъедобности" бабочек (косвенное указание на несъедобность Melitaea дает живучесть этих бабочек, которых не удается умертвить без помощи морилки обычным приемом сдавливания груди; необходимы прямые наблюдения и опыты!). У куколок также характерная "светлая предостерегающая окраска" в типе куколки боярышницы. Гусеницы с "ложными шипами" - мясистыми выростами на теле, покрытыми волосками. Весною перезимовавшие гусеницы окукливаются; некоторые виды (особенно на юге) образуют и повторные поколения.

Рис. 35. Шашечница цинксия (Melit ea cinxia) и ее гусеница. Из Мартина

M. maturna L. Вид, интересный многоядностью гусениц, живущих и на различных травянистых растениях и на некоторых древесных и кустарниковых породах (осина, ива, ясень, калина), где их нетрудно найти после перезимовки в мае. На востоке летает раса uralensis Stgr. ("уральская") с более ясно выраженными белыми элементами рисунка, по внешности представляющая переход к бореально-альпийскому восточному виду M. iduna Dalm.

M. aurinia Rott. Типовая форма летает в центре и в более северных районах; южнее (ЦЧО, Среднее Поволожье, вост. Украина) летает раса sareptana Stgr. (название от г. Сарепты, ныне переименованного в Красноармейск) с несколько удлиненными крыльями, светлым исподом и более беловатым оттенком светлых полос на верхней стороне.

M. phoebe Knoch. На юге (и в Закавказье) более светлая ряса aetherea Ev.; на востоке преобладает более темная форма ufensis Krul. ("уфимская"). В южных районах в конце лета появляются особи 2-го поколения, обыкновенно более мелкие.

M. didyma Rott. Один из наиболее изменчивых видов среди наших бабочек. Форма, летающая в средней полосе нашей страны, представляет переход от среднеевропейского типа к южнорусской расе neera F. W. (ЦЧО, Средн. и Нижн. Поволожье), которая характеризуется более крупными размерами, продолговатыми крыльями, более беспорядочно расположенным пятнистым рисунком на нижней стороне задних крыльев, более яркой окраской самцов с менее выраженным у них черным рисунком и преобладанием среди самок темных зеленовато-серых особей. Форма из Крыма более близка к светлой южно-европейской расе occidentalis Stgr. ("западной"). Ряд отдельных рас описан из различных местностей Кавказа (3 или 4 формы), из Сибири и Средней Азии. Вместе с тем бабочки из одной и той же местности обнаруживают значительную индивидуальную изменчивость, так что для выяснения местного обликаM. didyma в каждом данном районе необходимо иметь целую серию бабочек. На юге, а в благоприятные годы и в центре в конце лета появляется 2 е поколение, обыкновенно более мелкое. Интересны отдельные случаи нигризма, проявляющегося в различной степени, начиная от особей с несколько о удлиненными черными пятнами вплоть до совершенно черных бабочек (ab. nigra Balestre). Гусеница на подорожнике, валерьяне, некоторых полынях, эстрагоне.

M. trivia fascelis Esp. в более восточных районах (Поволожье) заменяет типовую западноевропейскую форму; 2-е покол. мельче (m. nana Stgr.)

M. athalia Rott., M. parthenie Bkh., M. aurelia Nick. и M. britomartis Assm. Эта группа представляет большие трудности для безошибочного различения отдельных видов по внешним признакам. При близости всех этих форм между собою и при значительной индивидуальной изменчивости (особенно у athalia) отдельные особи различных видов нередко оказываются более похожими друг на друга, чем на других бабочек своего собственного вида. Даже опытные собиратели принимали более светлых athalia за M. parthenie - западноевропейский вид, который, по-видимому, у нас не встречается; вид M. britomartis до недавнего времени смешивался с M. aurelia или считался его разновидностью. Наиболее надежные признаки для различения видов этой группы дают отпрепарированные копулятивные органы самцов. Эти видовые различия ясно видны на помещенных здесь рисунках и заключаются: 1) при рассматривании препарата сверху в форме спинной части последнего членика брюшка (так называемой "покрышки", tegumen), которая у athalia и britomartis заканчивается сзади парой выростов, а у parthenie и aurelia обрезана прямо, и 2) при рассматривании препарата сбоку - в очертаниях заднего выроста на створках (valvae), наименее обособленного у parthenie и наиболее - у athalia (рис. 36).

Рис. 36. Копулятивный аппарат самцов Melitaea athalia (A), M. aurelia (B), M parthenie (C) и M. britomartis (D). S - 'мешок', u - 'крючок', Pr₁ в Pr₂ - отростки 'створок'. По Дампфу (A-C) и Сушкину (D)

Наконец, среди этой группы возможно нахождение вновь возникающих видов, которые могут быть обнаружены путем исследования копулятивных органов бабочек, дополняемого биологическими наблюдениями. На такую возможность намекает описанная из Буковины (Румынской области, близкой к границам Украины) форма M. athalia aceras, которая при незначительных отличиях в рисунке крыльев характеризуется отсутствием выроста на створках копулятивного аппарата.

9. Argynnis - перламутровки. Группу перламутровок, иногда объединяемую в один большой род, часто разделяют на два отдельных рода - род Brenthis и род Argynnis в тесном смысле, различаемые по особенностям жилкования.

Помимо своих морфологических признаков, Brenthis и Argynnis резко разнятся по своей географической характеристике. Род Brenthis - характерная бореально-арктическая группа, населяющая более северные районы Палеарктической и Неоарктической областей. Некоторые виды ограничиваются в своем распространении только полосою тундры (Br. chariclea, Br. polaris, считаемая иногда за отдельный вид новоземельская Br. improba), другие почти не заходят в пределах Европы южнее 60-й параллели (Br. freija, Br. frigga) или, являясь у нас обитателями торфяников, в более южных областях оказываются приуроченными к высоким горным хребтам (бореально-альпийские виды Br. pales, Br. thore, Br. frigga, представленные особыми расами на Алтае и Саянских горах).

Напротив, группа собственно Argynnis, заключающая в себе более крупные виды, имеет южное происхождение, и в ней число видов убывает уже по мере продвижения с юга на север. Так, средиземноморская Arg. elisa не доходит до наших пределов, Arg. alexandra водится только в Персии и Закавказье, Arg. pandora ограничивается более южными районами нашей страны (Кавказ, Крым, юг Украины), а Arg. daphne u Arg. hecate едва доходят до нашей средней полосы. В восточной Азии около 9 крупных видов Argynnis ограничиваются пределами Манчжурской подобласти, причем только 4 из них доходят до Амурского края.

Совершенно аналогичное соотношение наблюдается и у североамериканских перламутровок, также относимых к родам Brenthis и собственно Argynnis. Между прочим, наши северные Br. freija и Br. chariclea оказываются представленными и в Новом Свете, являясь, таким образом, кругополярными видами.

Сезонный диморфизм наблюдается у Br. dia и Br. sclene. Br. euphrosyne, на юге имеющая постоянно 2 поколения, в центре и на севере летает в одном. У Arg. latonia сменяются 2-3 поколения и наблюдается перезимовка бабочек.

Прослеживая виды перламутровок в широтном направлении, мы можем обнаружить у них ряд параллельных изменений, выражающихся в том, что на юге бабочки становятся более яркими и крупными. Эти южные особенности хорошо улавливаются при сопоставлении кавказских форм Br. eaphrosyne phaënna Jach., Arg. aglaia auxo Jach., Arg. adippe thalestria Jach., Arg. niobe kuhlmanni Seitz, Arg. latonia m. ardens Jach. с нашими северными представителями тех же видов.

У некоторых видов Brenthis замечаются различия и при перемещении в долготном направлении - при сравнении наших средне- и восточнорусских форм с западноевропейскими (у Br. euphrosyne, Br. amathusia, Br. pales arsilache, Arg. daphne).

Резко выраженные географические расы (которым иногда придается значение отдельных видов) образуют бореально-альпийский вид Br. pales (торфяниковая перламутровка), имеющий очень прерывистый ареал распространения (торфяники Средней и Северной Европы, Пиренеи, Альпы, горы Греции, Кавказ, Тянь-Шань, Тибет, Гималаи).

Другой вид изменчивости встречаем мы у видов Arg. niobe и Arg. adippe, у которых наряду с типовыми формами почти в таком же количестве встречаются и особи без серебристого блеска в рисунке нижней стороны крыльев - f. eris (от niobe) и f. cleodoxa (от adippe). Так как формы с серебром и без серебра в рисунке летают совместно при различных метеорологических условиях и в различной географической обстановке (соответствующие формы имеются и у южных рас этих видов), то, по-видимому, мы имеем здесь случаи полиморфизма, и формы eris и cleodoxa являются наследственными геновариациями обоих названных видов. Особи переходного характера встречаются реже обеих крайних форм (особенно у adippe) и, вероятно, представляют собою случаи неполного доминирования. Впрочем, вопрос о наследственной природе признаков eris и cleodoxa может быть определенно решен только после экспериментального изучения этих бабочек.

Очень эффектный пример полиморфизма дает большая лесная перламутровка Arg. paphia, где имеет место резкий дихроизм самок и наряду с рыжими особями обычного типа летает темно-серая f. ♀ valesina, уже на лету отличающаяся от всех наших перламутровок. Форма valesina представляет интерес и в том отношении, что она позволяет связать с общим типом перламутровок сильно отклоняющуюся от него самку дальневосточного вида Arg. sagana, известного своим резким половым диморфизмом (♂ очень похож на Arg. paphia ♂, а ♀ по внешнему облику скорее напоминает какую-нибудь Apatura^*; см. рис. в русском издании "Атласа бабочек и гусениц" Ламперта, табл. 88, фиг. 9-10).

^* (Интересно, что половые различия в окраске и рисунке у Arg. sagana очень близко соответствуют сезонным различиям у Araschnia levana prorsa.)

Время от времени среди различных видов перламутровок попадаются особи с сильно расплывающимися в продольном направлении черными пятнами; в крайних случаях черная окраска заполняет почти всю поверхность крыла или вытесняет рыжий фон к наружному краю (рис. 37)^*. Все эти случаи нигризма представляют явную аналогию с D-формами у ванесс и по всей вероятности возникают под влиянием необычных метеорологических условий. Искусственно такая морфа была получена Фрингсом у Arg. paphia в результате действия на куколку температуры ниже 0°; как известно для ванесс, идентичные D-формы возникают и под влиянием температуры выше +40°.

^* (Нигротические формы наших видов получили следующие названия: Br. aphirape ab. kullervo Sahlb., Br. selene ab. thalia Hb., Br. euphrosyne ab. melanotia Spul, Br. dia ab. hudaki Aign., Br. amathusia ab. radiifera Schulz, Arg. ino ab. lambinii Lamb., Arg. daphne ab. radiosa Mayer, Arg. latonia ab. valdensis Esp., Arg. aglaia ab. emilia Quens., Arg. niobe ab. pelopia Bkh., Arg. adippe ab. töröki Aign., Arg. laodice ab. aspasia Garb., Arg. paphia ab. nigricans Cosmov. Аналогичные формы встречаются и среди видов Melitaea (например Mel. athalia ab. navarina Selys).)

Рис. 37. Нигротическая форма перламутровки - Argynnis niobe ab. pelopia. По Гофману

Интересно, что у некоторых иноземных перламутровок, как, например, у североамериканской Arg. diana, подобного типа рисунок является уже не аберрацией, а характерным признаком вида (см. фото у Корниша "Жизнь животных в фотографиях с натуры", т. II, стр. 328).

Сравнительно нередки среди перламутровок случаи альбинизма (сравните форму крыловых чешуек у альбиноса и нормального экземпляра, что можно сделать, не повреждая бабочки и рассматривая крылья под микроскопом при падающем свете).

Биологическое значение окраски нижней стороны или, точнее, "спальной одежды" у перламутровок далеко не во всех случаях ясно и бесспорно. Отметим, что на отдых перламутровки усаживаются среди травянистых растений, которые и образуют фон для покоящейся бабочки. В этой обстановке растушеванный буроватый рисунок более мелких видов (виды Brenthis, Arg. ino) с мелкими серебристыми блестками и расплывчатыми перламутровыми полосками имеет несомненное сходство с мертвыми побуревшими частями растений, влажными от покрывающей их росы, и таким образом подходит к типу покровительственной окраски. Подобным же образом можно истолковать значение серебристо-полосого рисунка некоторых крупных Argynnis, по общему тону подходящего либо к живой зелени (Arg. paphia, Arg. pandora), либо к отмершей (Arg. laodice, Arg. f. valesina, отчасти Arg. daphne), также смоченной росою или дождем или опутанной шелковистой паутиной. Менее ясно значение крупных блестящих пятен у ряда других Argynnis (latonia, aglaia, niobe, adippe); по одним предположениям эти пятна имитируют крупные капли воды, по другим - и более вероятным - значение серебристого рисунка у названных видов заключается в том, что эти крупные и блестящие зеркальца, образуя кажущиеся просветы, разбивают фигуру сидящей бабочки, нарушая ее цельность и тем самым скрадывая ее общие контуры (аналогия с принципом камуфляжа в военной маскировке). Подобное же значение мы можем приписать и запутанному рисунку нижней стороны у некоторых форм, лишенных серебристых пятен (Arg. f. eris, Arg. hecate).

Конечно, все эти объяснения являются пока только предположительными догадками; чтобы их проверить и избежать произвольных толкований, необходимы объективные наблюдения как над самими бабочками, так и над их преследователями. О том же, что рисунок нижней стороны у перламутровок действительно имеет для них какое-то жизненное значение, свидетельствует строгое соответствие между расцветкой задних крыльев и верхушек передних, образующих одну сплошную поверхность "спальной одежды" (просмотрите и сравните с рисунком нижней стороны у Papilio и Lycaena).

Гусеницы у перламутровок с ветвистыми шипами, по общему облику напоминают гусениц ванесс и в большинстве случаев живут на различных видах фиалок (Viola). Куколки висячие.

В заключение следует отметить, что среди всех дневных бабочек Arg. paphia дала наибольшее количество гинандроморфных экземпляров, соединяющих в одной особи признаки мужского и женского организма. Почему именно у Arg. paphia чаще, чем у других видов, проявляется гинандроморфизм, - этого мы пока не знаем, но во всяком случае среди особей названного вида мы имеем больше шансов встретиться с этим интересным явлением, и собирателю следует внимательнее присматриваться к летающим в июле и августе большим лесным перламутровкам.