4. Сем. Satyridae

По недоразвитию передних ножек сатириды близки к сем. нимфалид, и некоторые авторы присоединяют их к названной группе в качестве особого подсемейства.

Для крылового рисунка сатирид характерно присутствие круглых глазчатых пятен, выраженных по крайней мере на нижней стороне крыльев; отсюда и самых бабочек собиратели нередко называют "глазками" ("Augenfalter" в популярных немецких книжках).

Гусеницы глазков голые (реже покрытые нежным пушком), веретенообразной формы с раздвоением на заднем конце тела; окраска их либо зеленая, либо бурая, и живут они на различных видах злаков. Характерные для них продольные полоски прекрасно маскируют их на тонких стеблях или узких листочках травы (рис. 39). Толстые и короткие куколки у одних форм подвешиваются вниз головою, у других лежат на земле, иногда в слабом коконе.

Рис. 38. Мегерa (Pararge megaera). Из Брема

Рис. 39. Гусеница и куколка эгерии (Pararge egeria)

Среди сатирид, по-видимому, нет форм, защищенных от врагов несъедобностью, и их глазчатые пятна едва ли могут иметь значение предупреждающих или предостерегающих знаков, как это приписывают им некоторые авторы, тем более что в позе покоя наиболее крупные глазки на передних крыльях остаются скрытыми. Впрочем, имеются формы, у которых заметно выделяющиеся глазки есть и на "спальной одежде"; таковы, например, Erebia medusa, Pararge achine, Coenonympha oedipus; чтобы разгадать биологическое значение таких глазков на исподе задних крыльев, необходимы тщательные наблюдения в природе и опыты скармливания. В других случаях "спальная одежда" бабочек этой группы дает прекрасные примеры покровительственной окраски (особенно у видов Satyrus).

Характерный порхающий полет глазков сильно затрудняет их преследование и служит для этих бабочек очень хорошим средством защиты от насекомоядных птиц и стрекоз. Некоторые тропические и подтропические формы (представители родов Lethe и Melanitis) по образу жизни являются ночными бабочками или предпочитают летать в пасмурные дни (виды Ypthima и Mycalesis). И среди наших глазков наряду с настоящими "детьми солнца", каковы степные виды Satyrus и Melanargia, мы также встречаем тенелюбов, не покидающих полога леса и избегающих открытых полян. Таковы у нас Pararge achine, P. maera, P. egeria, Satyrus alcyone, S. dryas (по наблюдениям Н. Я. Кузнецова этот вид летает и ночью) и некоторые другие. Может быть в связи с таким полускрытым образом жизни, затрудняющим для этих темных и тусклых бабочек возможность находить друг друга при помощи зрения, стоит свойственное многим формам сильное развитие андрокониальных образований, выделяющих запахи, заметные иногда и для грубого человеческого обоняния (запах шоколада у S. semele, розы - у Oen. norna). Андроконии у сатирид имеют вид бархатистых косых полосок на передних крыльях и в некоторых случаях занимают видное место в крыловом рисунке (Par. megaera, Ep. tithonus, Ep. narica). Любопытно, что у многих степных и луговых форм андроконии отсутствуют.

Виды глазков представляют собою благодарный материал для изучения эволюции крылового рисунка. В тех случаях, где мы встречаем половой диморфизм, самки отличаются, во-первых, более явственным развитием светлых перевязей поперек крыльев и, во-вторых, более крупными или более многочисленными глазками (например Sat. cordula, Ep. jurtina, Ep. lycaon и мн. др.). Следовательно, и здесь самки являются более консервативными носителями общего для данной группы типа окраски (ср. с сем. белянок).

С другой стороны, развитие светлых перевязей и глазчатого рисунка обнаруживает зависимость от внешних метеорологических условий, и в-целом ряде случаев мы можем отметить, что южные морфы и расы отличаются от своих более тусклых северных сородичей сильным развитием светлых перевязей (например формы Par. maera, Er. aethiops, Ep. jurtina, Sat. briseis) или более выразительными глазчатыми пятнами (Aph. hyperanthus, Coen. tiphon, Coen. pamphilus m. lyllus и др.).

Вместе с тем и материал, собранный в пределах одной местности, может обнаружить интересные колебания в числе и величине глазков; с этой стороны заслуживают внимания наши обыкновеннейшие Aph. hyperanthus, Ep. jurtina и Ep. lycaon. Для Ep. jurtina известны экземпляры с 4 глазками на передних крыльях и с 6 глазками на исподе задних (ab. erymanthea Esp.); у Ep. lycaon и Ep. lupinus не так редки самцы с 2 глазками и самки с 1 или, наоборот, с 3 глазками на передних крыльях.

Сравнительно нередко среди наших глазков встречаются случаи альбинизма, т. е. отсутствия или недоразвития пигментов в чешуйках, одевающих крылья и другие части тела бабочки (см. стр. 36).

1. Melanargia. Очень резко обособленный род, заключающий в себе около 50 видов однотипных по внешности бабочек (рис. 40), распространенных главным образом в южных частях Палеарктики - в Средиземноморской и Туркестанской подобластях. Далее других идут на север два вида - M. galathea, очень обыкновенная в Западной Европе, не исключая и Англии, но у нас ограничивающаяся только более южными районами, и М. suwarovlus - ближайший родич средиземноморской M. japygia Cyr. и, по мнению многих авторов, только ее восточная степная раса, распространенная до Казани и Шадринска.

Рис. 40. Галатея (Melanargia galathea). Из Мартина

2. Erebia. Этот род представляет значительный зоогеографический интерес. Распространение его связано преимущественно с горными хребтами северного полушария, причем особенно богато он представлен в Альпах, где насчитывается 24 различных вида Erebia (из общего числа 70 видов этого рода). Бореально-альпийское распространение имеет Er. lappona, живущая на горных лугах Альп, Пиренеев и Балкан, на крайнем севере Европы и на Алтае; сходное распространение имеет и Er. euryale (горы Западной Европы и север России). Ряд видов ограничивается только северными районами (Er. embla, disa, rossii), и лишь очень немногие оказываются более или менее широко распространенными в равнинных областях между южными цепями гор и тундрами или торфяниками севера; таковы наши Er. ligea и Er. aethiops. Необычайно вытянута в долготном направлении узкая и прерывистая полоса распространения альпийской Er. tyndarus, которая в виде по крайней мере десятка местных форм водится по горным хребтам от гор Сиерра-Невада в Испании, до Колорадо в США. Такое географическое распространение говорит нам о том, что в своем основном ядре данная группа является ледниковым реликтом, т. е. что в ледниковый период при наступлении ледников с севера и сползании их с горных хребтов виды Erebia должны были обитать в оставшихся свободных ото льда равнинах, а затем по мере отступания ледников продвинулись за ними в двух направлениях - к северным тундрам и на альпийские луга до высоты в 2000-3000 м (аналогия с известными примерами распространения зайца-беляка и белой куропатки). Характерная для Erebia черная окраска также находится в соответствии с суровыми условиями ледникового периода и современных тундр и горных высот (поглощение солнечных лучей, к которым эти бабочки очень чувствительны, прекращая полет при каждом набежавшем облаке).

Er. ligea L. Широко распространенный равнинный вид, на севере образующий более мелкую морфу adyte Hb., характеризуемую недоразвитием остатков белой перевязи на нижней стороне задних крыльев и приближающуюся по внешности к виду Er. euryale. Интересно, что и андроконии, хорошо развитые у типичных ligea и отличающие этот вид от euryate, у северней формы развиты гораздо слабее и иногда близки к исчезновению. Так как на северо-востоке у нас летает и Er. euryale в форме euryaioides, то оба вида оказываются здесь почти связанными между собою постепенными переходами.

В некоторых местностях Er. ligea появляется не ежегодно, а через лето (например на севере Московской области - в четные года); это зависит от тою, что яички у Er. ligea развиваются только после двукратной перезимовки.

3. Oeneis. Значительная древность этого рода выражается, как и у Erebia, во-первых, в некоторой" относительной примитивности морфологических признаков (отсутствие утолщений на жилках, довольно равномерное развитие глазчатого рисунка на передних и задних крыльях) и, во-вторых, в прерывистом кругополярном распространении, которое говорит нам о том, что виды Oeneis являются свидетелями ледникового периода. Отступание ледников и здесь разобщило между собою, с одной стороны, формы северных тундр и торфяников (Oen. jutta, norna, bore, crambis и др.) и, с другой стороны, альпийскую Oen. aëllo и ряд форм (видов и рас), населяющих горы Южной Сибири и Северной Америки. В равнинных странах Центральной и Западной Европы Oeneis отсутствуют, но на востоке - в степях Поволжья и Казакстана, в южной Сибири и Монголии (а в виде особой расы и по ту сторону Великого Океана - в Северной Америке) - водится равнинный вид Oen. tarpeja, по аллювио-глациальным пескам вклинивающийся в нашу лесную пологу и в северо-западном направлении доходящий до окрестностей Москвы и до Ярославля.

Южная граница торфяниковой Oen. jutta в Европе спускается по Прибалтийским странам до Восточной Пруссии (Кенигсберг); кроме севера Европы этот вид распространен в Сибири и в Северной Америке.

Кроме двух видов, данных в определительной таблице, в пределах европейской части СССР встречаются еще два других вида - Oen. bore Hb. и Oen. norna Thnb. - оба только на крайнем севере. Тусклая сероватая Oen. bore отличается от других европейских Oeneis частым отсутствием глазков на верхней стороне. У Oen. пота на передних крыльях по 2 (у самок иногда по 3) и на задних - по 1 глазку (у заднего угла); от Oen. jutta она отличается более светлым тоном окраски и широкой сплошною светлой перевязью.

4. Satyrus - сатиры. Род Satyrus приурочен главным образом к средиземноморской подобласти и богато представлен в странах Южной Европы и передней Азии, на Кавказе и в республиках Средней Азии. Далее других (до 60° с. ш.) заходит на север S. semele, биологически связанный с сосновыми лесами, но у нас распространение этой обыкновенной в Средней Европе бабочки ограничивается западными районами (до Ленинграда), и уже под Москвою он является большою редкостью (на Кавказе и в Крыму этот вид представлен отдельной, значительно обособившейся расою). Остальные наши виды свойственны степной и лесостепной полосе и из них только S. briseis доходит до Москвы, Горького и Томска.

В крыловом рисунке Satyrus можно отметить ту особенность, что большой глазок близ вершины передних крыльев никогда не бывает двойным, как это часто наблюдается у видов Pararge и изредка у Epinephele. "Спальная одежда" сатиров дает хорошие примеры покровительственной окраски, вполне гармонирующей с тою обстановкой, среди которой обыкновенно прячется бабочка (с стволом дерева - у circe, hermione, aleyone, semele и с сухою каменистою подвою - у степных форм).

S. hermione L. и S. alcyone Schiff Сравнительное морфологическое изучение форм, относимых к этим видам, обнаружило у них один своеобразный орган, значение которого довольно загадочно, но который дает хороший распознавательный признак, помогающий не только различить европейские виды hermione и alcyone, но и отдельные географические расы S. hermione. Препарируя копулятивные органы самца вместе с последними члениками брюшка, мы находим на спинной стороне восьмого членика пару более плотных и сильно хитинизированных участков продолговатой формы, у которых задний край усажен рядом своеобразных крупных чешуек в виде черных щетинок или палочек (рис 41). Число этих чешуи, связанное, в свою очередь, с шириною несущей их пластинки, имеет, как оказалось, значение систематического признака: у S. alcyone таких чешуи более 15, и они образуют целую бахрому; у типовой западноевропейской формы S. hermione имеется 2 или 3 чешуи в виде щетинок, у нашей приволжской расы tetrica число их равно 4 и, наконец, у южных форм S. hermione - у закавказской meschetica Jach.^* и сирийской syriaca Stgr. эти щетинки более широкие и плоские и имеются в большом числе (более 6), Можно думать, что это загадочное образование на конце брюшка, непосредственно примыкающее к копулятивному аппарату, имеет какое-то значение в половой жизни бабочки и что разница в ее строении у отдельных рас говорит о начавшемся видообразовании.

^* ("Известия Московского энтомологического общества", т. I, 1915, стр. 49-52.)

Рис. 41. Копулятивный аппарат и 'жюльеновский орган' самцов двух подвидов Satyrus hermione, A - sbsp. tetrica, B - spsb. meschetica

S. hippolyte. Esp. Географическое распространение этого вида довольно своеобразно, так как он встречается, с одной стороны, на крайнем западе Европы - в Андалузии, и с другой - на Урале и в горах внутренней Азии. Изолированная раса euxina, водящаяся в горах Крыма (на Яйле), с некоторыми особенностями в строении копулятивного аппарата самок, была описана Н. Я. Кузнецовым в качестве самостоятельного вида под именем Hipparchia euxina.

S. semeie L. В Западной Европе это одна из наиболее обыкновенных бабочек, тогда как у нас она почему-то ограничена в своем распространении только западными районами. На юге - в Крыму и на Кавказе - летает особая раса, отличающаяся от среднеевропейского типа не только цветовыми признаками, но и очень существенными структурными особенностями. Эта раса, выделяемая мною под именем cotys sbsp. n.^* и, по-видимому, близкая к греческой senthes Fruhst. и к малоазиатской mersina Stgr., заметно крупнее среднеевропейского типа; крылья у обоих полов более волосистые, а у самцов андроконии светлее и несколько шире, чем у настоящих semele. Снизу окраска светлее, чем у типовой формы, и у самцов явственнее выступает светлая перевязь на задних крыльях. Брюшко у самцов сильно расширяется к концу, что зависит от необычайно крупной величины копулятивного аппарата. На отпрепарированном органе видно, что помимо размеров этот орган отличается и деталями строения - массивностью боковых частей девятого членика брюшка, менее отогнутыми вниз боковыми отростками заднего крюка и менее угловатыми контурами створок (рис. 42).

^* (Satynis semele cotys Sbsp. n.; S. semele Gr.-Gr., Труды Русского энтомологического общества, т. XIII, стр. 160; S. semele ?-mersina Jachontov, Bull, de la Soc Entom. de Moscou, I, pp. 43-49, fig. 1 B (genit). Major, utrinque dilutior, termine inter venis ut in forma typica albociliatis; supra alls copiose pilosis, picturis flavis angustioribus; subtus alis posticis magis variegatis; in ♂ androconiis subcinoreis, segmentis abdominalibus incrassatis, genitalibus externis permagnis, valvis vix angulutis, ad apicem obtusis. Patria: paenins. Taurica (Jalta; Aj-Thodor), Transcaucasia (Borzhom; Mzchet; Kagyzman; Agri-Dagh montes).)

Рис. 42. Копулятивный аппарат самцов типовой формы Satyrus semele (A) и крымско-кавказского подвида cotys (B)

Описанные морфологические различия между обыкновенными semele и крымско-кавказскою формою настолько существенны, что им можно было бы придать значение видовых признаков. Если бы обе формы при своем дальнейшем расселении могли встретиться где-нибудь на юге Украины, они по всей вероятности размножались бы там независимо друг от; друга и не смешивались между собою - первоначальная географическая изоляция сменилась бы изоляцией психофизиологической, препятствующей нормальному скрещиванию далеко разошедшихся форм. Такое явление мы как раз и наблюдаем у другой пары форм того же сем. сатирид - у обыкновенной Epinephele lycaon и до недавнего времени считавшейся ее южною разновидностью Ер. lupinus, образующей несколько местных рас (intermedia, rhamnusia, transcaucasica). Эти два вида нередко на юге встречаются совместно; вдобавок и морфологические различия между ними почта параллельны различиям между среднеевропейскими и крымско-кавказскими semele. Однако разница между обеими парами форм заключается в том, что у нас semele и cotys по прямому направлению изолированы друг от друга черноморскими степями, где эти боровые бабочки не находят для себя соответствующих стации. Связаны ли они переходными формами через средиземноморские страны, откуда описаны расы aristaeus, subcinericea, senthes и mersina, - об этом можно будет сказать только после морфологического исследования всех этих местных рас.

Во всяком случае пример крымско-кавказской cotys показывает, как трудно провести резкую грань между обособившимся самостоятельным видом и хорошо выраженной географической расой. Решающим моментом мы должны считать не только морфологические различия между двумя родственными формами, но и наличие "зияния", или "провала", между ними (т. е. отсутствие переходов) и их психофизиологическую изоляцию, выражающуюся в отсутствии скрещиваний при совместном нахождении обеих форм.

Вместе с тем явный морфологический параллелизм между парами lycaon - lupinus и semele - cotys, где первые члены (lycaon и semele) распространены до 60° с. ш., а вторые (lupinus и cotys) являются южными средиземноморскими формами, можно рассматривать как косвенное свидетельство в пользу возможности прямого влияния географических условий как фактора видообразования.

S. actaea Esp. Вид, распространенный от Португалии до Тибета и Северной Манчжурии и образующий около полутора десятка местных рас. За типовую форму вида принимается, согласно принципу приоритета, ранее других описанная раса actaea из Южной Франции, Испании и Италии (с 1 глазком на передних крыльях); в Центральной Европе (альпийские долины, Тироль, Балканские страны) распространена раса cordala F., близкая к нашей юго-восточной virbius H. S., но несколько крупнее ее.

5. Pararge.

P. egeria L. Интересно проследить географическое распространение этого вида, обыкновенного в Западной Европе и в наших южных областях, часто встречающегося и под Москвою, но - по невыясненным пока причинам - не идущего в пределах средней полосы на восток от Москвы, хотя там имеются и подходящие стации (лиственные и смешанные леса) и соответствующие кормовые растения (мятлик, пырей).

P. megaera L. (рис. 38). Обыкновенный в Западной Европе вид, у нас распространенный преимущественно на юге и образующий там переходы к турецкой форме lyssa B. Интересно, что параллельно изменению цветовых признаков идет изменение и в копулятивном аппарате самцов, причем и в этом отношении среднеевропейская и крымско-кавказская формы также оказываются связанными между собою переходами (рис. 43). Если это обстоятельство подтвердится дальнейшими исследованиями на более обширном материале, мы будем иметь перед собою пример начинающегося обособления, связанного с образованием климатической морфы и в дальнейшем могущего привести к физиологической изоляции обеих форм, т.е. к распадению вида megaera.

Рис. 43. Различие в строении последних сегментов брюшка самцов двух рас Parargre megaera: A - типовая форма, B - закавказская раса lyssa

P. maera L. Рядовые особи из наших центральных областей представляют собою переходную форму между среднеевропейским типом и северной морфой monotonia Schilde, но у появляющихся в жаркие годы мелких особей 2-го (неполного) поколения (m. maja Fuchs) рыжая окраска развита несколько сильнее, чем у летних экземпляров. Южные расы этого вида отличаются более значительным развитием рыжей окраски; таковы и южноевропейская форма adrasta Hb., а у нас - форма, близкая к sicula Stgr. (? = crimaea Bang-Haas), на Северном Кавказе, в Крыму и на Черно морском побережье и раса orientalis Stgr. в Закавказье.

6. Aphantopus.

Наши подмосковные особи несколько отличаются от типовой формы Aph. hyperanthus из Средней Европы более мелкими и менее резко очерченными глазками на исподе крыльев и, вероятно, представляют собою переход к северной "арктической" морфе (m. arctica Seitz).

7. Epinephele - луговые глазки.

Ep. jurtina L. Резкий половой диморфизм был причиною того, что Линней счел самцов и самок за отдельные виды и дал им разные названия. Благодарный материал для изучения индивидуальной изменчивости. На юге (у нас в Закавказье) образует крупную морфу hispulla Hb. с более значительным развитием желтого рисунка; крайнее выражение этой морфы описано с Канарских островов (fortunata Alph.), а особи переходного характера попадаются и у нас, по-видимому, в связи с метеорологическими условиями более жарких годов.

Ep. lycaon Rott. Появляется в июле несколько позднее предыдущего вида и держится на более сухих полянах. Также представляет хороший пример полового диморфизма и дает благодарный материал для изучения индивидуальных вариаций (развитие глазков, желтая окраска, альбинизм).

Ep. lupinus Costa. Основная форма lupinus была описана из Италии; в европейской части СССР представлена в степных районах в форме intermedia Stgr. ("промежуточной" - по сходству с Ep. lycaon, с которой ее часто смешивают). До 1908 г. lupinus считался южною географическою расою ликаона, пока не выяснилось, что lupinus или близкая к нему Intermedia и настоящие Ep. lycaon могут встречаться совместно (Северный Кавказ, Уральская область, Италия), что они не связаны настоящими переходными формами и вдобавок отличаются друг от друга строением копулятивных органов самцов. Все эти обстоятельства указывают на психо-физиологическую изоляцию и видовое обособление обеих групп (отпрепарируйте и сравните копулятивные органы самцов lycaon и intermedia; сравните - при большом увеличении - отдельные андрокониальные чешуйки обоих видов). В Закавказье (Грузия) Ep. lupinus представлен крупной и темной расой transcaucasica Jach.

8. Coenonympha, глазки сенницы.

Наиболее распространенными видами являются C. pamphilus и C. iphis. Первый встречается в 2 или 3 поколениях и на юге обнаруживает явственный сезонный диморфизм; в более северных районах сезонные различия выражены слабее, но могут быть уловлены при сравнении серий бабочек различных поколений.

Строго приуроченным к определенной стации является C. tiphon (представленный в наших центральных и северных районах расою isis): местонахождение этого вида ограничено торфяниками и пушицевыми болотами (гусеницы на пушице, овсянице и очеретике).

9. Triphysa.

Tr. phryne Ev. Степной азиатский вид, по-видимому, не идущий на запад дальше Нижнего Поволожья, хотя один из старинных авторов (Нордмани) указывает нахождение его и в Черноморских степях. Гусеница и куколка этой бабочки пока еще не описаны.