Некоторые адаптации чешуекрылых

Летом в песчаной пустыне климатический режим крайне жесткий. Температура, сухость воздуха и поверхностного слоя песка в это время года достигает максимальных величин. Исключительно неблагоприятные климатические условия усугубляются необычайным своеобразием субстрата, на котором (или в котором) живет большинство обитателей песчаной пустыни. С одной стороны, благодаря своим физическим свойствам "пески обладают относительно благоприятным для растительности водно-солевым режимом" (Коровин, 1961). За лето верхний слой барханных песков иссушается и становится сыпучим, но глубже влага сохраняется, и растения с достаточно длинной корневой системой могут развиваться в течение всего теплого сезона. Во всяком случае, на глубине в 120 см песок даже в жару не иссушается, от этого уровня и глубже в любое время года имеется большой запас влаги. Но с другой стороны, физические свойства песка при иссушении верхнего слоя определяют его сыпучесть, развеивание, передвижение в ветренную погоду. В сильный ветер большие массы незакрепленного песка выдуваются в одних местах и переносятся в другие, так что барханный рельеф местности резко изменяется. Естественно, что свойство сыпучести песков создает также крайне неблагоприятные условия для жизни в них растений и животных. Однако в процессе длительного эволюционного развития растительных и животных организмов некоторые из них приспособились к условиям жизни в песчаной пустыне. В частности одни из насекомых могут жить в сыпучих песках, другие, не будучи типичными псаммофилами, проникли в пески неподвижные, достаточно закрепленные растительностью.

Вахшские пески принадлежат к типу закрепленных, и там среди чешуекрылых преобладающее большинство составляют эремофилы, распространенные в различных пустынных биотопах. Собственно псаммофильные формы, хотя и являются значительной группой (около 29%), но далеко не господствующей. В глубине Кара-Кумов, особенно в барханных песках, где число видов бабочек вообще меньше, чем на закрепленных массивах, количество псаммофильных же форм относительно сильно возрастает.

В каком же направлении в процессе эволюционного развития приспосабливаются чешуекрылые, чтобы выдержать, борьбу за существование, выжить в столь неблагоприятных условиях? Совершенно очевидно, что приспособления организмов, в том числе и чешуекрылых, идет различными путями в соответствии с внешними факторами и генетическими возможностями самих организмов. При этом адаптивные особенности возникают на всех фазах развития.

По отношению к внешней среде адаптивный характер имеют, во-первых, реакции на общие климатические условия (в первую очередь, температура и влажность). Причем у чешуекрылых смена фаз в индивидуальном развитии и суточный ритм, синхронно связаны с изменениями в природе. С другой стороны, вырабатывается ряд приспособлений к физическим свойствам (состав, структура и т. д.) среды, в которой (или на которой) они обитают на определенных этапах развития, а также к ее гидротермическому режиму. В пустыне такой средой является песок, либо пустынные типы почв, либо наземные или подземные части растений. Большинство пустынных видов, являясь монофагами или олигофагами, теснейшим образом связано с определенными растениями. Даже полифаги имеют ограниченный круг кормовых растений и приспособлены к более или менее определенной категории их. Наконец, наблюдаются и защитные адаптации против врагов - хищников и паразитов, в том числе и микроорганизмов. Решение этих проблем в процессе эволюции у видов происходит по следующим основным взаимосвязанным направлениям: 1) физиологические адаптации, 2) формирование годичного цикла развития, 3) регуляции яйцепродукции, 4) адаптивное поведение активных фаз, 5) морфологические адаптации. В конечном счете приспособленность организма Еыражается в его приуроченности, даже у эврибионтных форм, к определенным биотопам и на отдельных фазах развития к специфичным местообитаниям внутри биотопа. При этом могут происходить и смена биотопа как в одном месте в различные сезоны, так и в разных частях ареала ("принцип смены стаций" Г Я. Бей-Биенко).

Однако приспособления у каждого вида, естественно, имеют свои особенности, соответствующие наследственности и пути эволюционного развития данной формы. Поэтому, а также ввиду бесконечного многообразия экологических условий, в пределах каждой категории адаптаций наблюдается большое разнообразие и варьирование даже у близких видов и внутревидовых форм.

Выше отмечалось, что чешуекрылые пустынь Средней Азии изучены совершенно недостаточно. Если это относится к такому вопросу как видовой состав, то в еще большей степени касается преимагинальных фаз, биологии морфологии и т. д. Адаптации же пустынных чешуекрылых специально вообще никем не изучались. Вследствие этого в данной работе и сделана первая попытка сгруппировать их и отчасти проиллюстрировать на отдельных наиболее знакомых автору видах.

Перейдем к рассмотрению некоторых категорий адаптаций песчаных чешуекрылых на примерах, главным образом, из фауны Юго-Западного Таджикистана.

Физиологические адаптации

Каких-либо исследований в области физиологии чешуекрылых пустынь Средней Азии до сих пор не проводилось, хотя рассмотрение, например, таких вопросов, как летняя и зимняя диапауза в физиологическом аспекте крайне необходимо для понимания биологических особенностей видов и разработки мер борьбы с вредными формами. Здесь можно привести лишь отмеченный в природных условиях один любопытный факт, касающийся этой темы. Речь идет о физиологической приспособленности куколок джузгунового шелкопряда (Eriogaster henkei Stgr.) к относительно очень высоким летним температурам в течение длительного времени в жарких песчаных пустынях Средней Азии. Коконы с куколками этого вида, имеющие тонкие и нежные покровы, располагаются открыто под палящими солнечными лучами на веточках безлистных хорошо просвечиваемых и прогреваемых солнцем кустов джузгуна (всего в 40 - 80 см и часто ниже над поверхностью песка). Нужно отметить, что стенки коконов очень плотные и предохраняют от высыхания, но тонкие и температура в них, конечно, не ниже температуры воздуха, и в самое жаркое время года доходит не менее, чем до 46°С (вероятно, поднимается значительно выше). Из литературы известно, что многие виды, даже мезофильные, благополучно могут переносить температуру и выше 46°, но кратковременно - обычно минуты или десятки минут. В данном же случае воздействию очень высоких температур куколки подвергаются ежедневно по нескольку часов на протяжении, по крайней мере, двух самых жарких месяцев, с середины июня до середины августа (фаза куколки длится с конца апреля - начала мая до конца второй декады сентября - первой половины октября). Интересно, что в коконах Er. henkei часто встречаются также личинки и куколки паразитического наездника Adontomerus eriogasteri Nick., также отличающиеся тонкими, нежными покровами и выдерживающие высокую температуру столь же длительное время, как и Er. Henkei^*. Однако видов, у которых куколки располагаются почти открыто, в песчаной пустыне очень мало. Подавляющее большинство форм ведет скрытый или полускрытый ночной образ жизни, избегает солнечного света и жары во всех фазах.

^* (Часть паразитов вылетает уже в мае, но во многих случаях личинки остаются в коконах жертвы до следующей весны.)

Адаптивный характер годичных циклов развития

Сезонная ритмика в развитии чешуекрылых, типы годичных циклов выработались в результате длительной эволюции как приспособительная реакция к общим климатическим условиям и всей остальной экологической обстановке. О генезисе циклов развития подгрызающих совок (подсем. Agrotinae) в том числе их ксерофильной ветви обстоятельно высказал свою точку зрения М. А. Рябов (1956). Его мысль сводится к следующему. Подгрызающие совки являются дериватом какой-то тропической группы, виды которой в условиях влажного тропического климата давали непрерывный в течение года ряд поколений. В этом отношении М. А. Рябов вполне согласен с представлениями И. В. Кожанчикова (1937). Позже, в третичное время, установление в ряде областей ксеротермических условий и двух сезонов (влажного и сухого) вызывало замедление, а затем остановку, в развитии чешуекрылых в засушливое время года. Таким образом возникла ксерофильная группа подгрызающих совок с диапаузой, приуроченной к знойно-засушливому периоду. В дальнейшем при общем ухудшении климатических условий, понижении температуры и установлении зимнего сезона, а также с поднятием горных систем и резким падением температур даже в южных горных областях, выработались годичные циклы и с зимней диапаузой.

С этой точкой зрения М. А. Рябова в общем нельзя не согласиться, однако хронологический порядок возникновения летней и зимней диапауз у чешуекрылых, вероятно, был иным. В третичное время ксерофилизация и возникновение в связи с ней летней диапаузы совсем не обязательно должны были предшествовать формированию циклов с зимней диапаузой. В третичный период уже существовала ксерофильная флора и фауна. Вполне вероятно, что уже в ту отдаленную эпоху у многих видов могли выработаться соответствующие годичные циклы с летней диапаузой. Но известно, что как в третичное время, так и в еще более ранние эпохи, на земном шаре существовали горные системы, несомненно, с иными климатическими характеристиками в верхних поясах, где сезонные различия были более резкие, чем в нижних. Поэтому одновременно с ксерофильными видами, имеющими летнюю диапаузу, в других условиях, очевидно, формировались ряды видов как мезофильных, так и в какой-то степени ксерофилизованвых, с зимней диапаузой. Обмен видами между горной и равнинной фауной, а также между отдельными, но не изолированными странами, несомненно, имел место в далеком прошлом, как и настоящее время, и это явление, конечно, связано с видообразованием. Но расселение видов и "освоение" ими подходящих экологических ниш при определенных условиях (в случае слабой географической изоляции), очевидно, происходит во времени более быстрыми темпами, чем процесс видообразования. Поэтому в Средней Азии и на соседних территориях у многих, а не у отдельных видов, зимняя диапауза могла предварить летнюю (в горных районах). И в настоящее время известны многие гиперксерофильные формы полициклического ряда, у которых отсутствует летняя, но имеется зимняя диапауза. Кроме того, есть виды с зимней диапаузой, у которых летняя диапауза неустойчива и не приурочена к строго определенному поколению (Agrotis puta). Наконец, у некоторых видов (Lithocolletis platani Stgr.) даже в одной местности (Гиссарская долина) в разных микропопуляциях летняя диапауза (в фазе гусеницы) протекает различно (Дегтярева, 1964). Таким образом, формирование различных типов циклов развития происходило, на мой взгляд, более сложно, в соответствии с многообразием экологических условий в нескольких направлениях. Правда, М. А. Рябов не исключает возможности формирования циклов у некоторых видов с зимней диапаузой до ледниковой эпохи, но допускает это только для отдельных форм. Он рассматривает исключительно агротип и совершенно не затрагивает остальных чешуекрылых. Если же обратиться к другим группам бабочек, то в фаунистическом комплексе даже только песчаной пустыни отмечается большее многообразие типов циклов развития. В современную эпоху процесс изменения и формирование годичных циклов у ряда видов, несомненно, продолжается, во многих случаях он протекает относительно быстро и предваряет завершение вычленения новых видов. При этом наблюдается ряд переходов от видов с замедленным развитием в жаркое и сухое время года через формы с летней диапаузой, наступающей не у всех индивидуумов популяции, к видам с отчетливой диапаузой в знойно-засушливый сезон, у всех особей, но лишь в тех частях ареала, где четко выражен ксеротермический режим. Характерно, что все такие виды повсеместно имеют вполне отчетливую зимнюю диапаузу, предварившую, таким образом, летнюю. В качестве примера, кроме упомянутых выше, можно привести ряд видов из семейства Pieridae.

Степная желтушка (Colias erate) является гемиксерофилом. В Европейской части СССР ее считают ксерофилом, так как она распространена там главным образом в степях. Однако в условиях жарких пустынь Средней Азии С. erate занимает биотопы наиболее влажные: орошаемые земли и тугайные поймы рек^*. Впрочем, это связано с размещением ее кормовых растений - травянистых бобовых мезофитного типа или относительно слабо ксерофильных. В песках она встречается только весной или в начале лета, когда может найти кормовые растения, вроде однолетних астрагальчиков (Astragalus), а в дальнейшем мигрирует в тугай и на поливные земли. Этот, молодой очень полиморфный вид, несомненно, является недавним выходцем из средне- или центральноазиатских гор, где он и в настоящее время является одной из самых распространенных бабочек. Отличаясь большой пластичностью, он проник в зону пустынь и степей, но еще не смог приспособиться к постоянной жизни в безводных биотопах с ксерофитной растительностью. За год С. erate дает несколько поколений, круг развития которых прерывается только зимней диапаузой.

^* (Это явление, известное как правило "смены стаций", подробно описано Г. Я. Бей-Биенко (1930, 1955).)

Обыкновенная репница (Pieris rapae) - типичный мезофил. Как и упомянутый вид, в песках она может дать лишь одно, максимум два, поколения, хотя в поливной полосе, где имеются в изобилии кормовые крестоцветные растения, дает до шести генераций. Поэтому репница, как и степная желтушка, с выгоранием весенней растительности из пустынных участков перелетает в пойму или ближайшие поля, присоединяясь к основной массе популяции. Однако, у P. rapae в низких жарких долинах Средней Азии (по моим наблюдениям, также и в Северо-Восточном Иране) в самое жаркое время года (в июле, начале августа) наблюдается резкое сокращение численности и растянутость срока вылета бабочек. Хотя экспериментальных исследований в этом отношении не проводилось, но на основании многолетних личных полевых наблюдений за лётом этого вида в различных местностях, можно считать, что у Р. rapaе в жаркое время значительная часть куколок впадает в диапаузу, из которой выходит постепенно в связи с понижением температур. В августе число свежих только что вылупившихся особей снова начинает медленно, но неуклонно, нарастать, а в сентябре репница становится уже довольно многочисленной. Миграции в горы здесь исключены, так как они нигде не наблюдались, хотя в долинах на поливных землях этот вид всюду многочислен. К тому же, ближайшие холмы или невысокие горы, окружающие Вахшскую и соседнюю долины, в это время года пустынны, и травянистая растительность их выгорает, а температуры также очень высокие.

Капустница (Pieris brassicae) является представителем того же рода Pieris. В Средней Азии она представлена крупным подвидом (ssp. ottonis). В песках отсутствует, но встречается в пустынных предгорьях, а также в тугае и на поливных землях. В долинах Средней Азии и Северо-Восточного Ирана дает 4 поколения. В самых низких долинах, типа Вахшской, в июле-августе исчезает, а бабочки четвертой генерации появляются только осенью. Никаких миграций не наблюдалось. В низкогорьях развитие протекает так же, но на высотах 800 м (Гиссарская долина, окрестности г. Мешхед в Северо-Восточном Иране и др.), отдельные бабочки изредка попадаются даже в середине июля и в августе. В Вахшской долине (на высоте 400 - 450 м) только в некоторые годы с относительно прохладной дождливой весной (вследствие чего задерживается наступление летней жары) бабочки попадаются до середины первой декады июля (до 4 - 5 VII). Обычно они исчезают уже в конце июня. У P. brassicae ottonis не часть, а все особи популяции (очевидно, в фазе куколки), вероятно, впадают в летнюю диапаузу. В таком случае, очевидно, летняя диапауза у P. brassicae более четко выражена, чем у P. rapae. Это подтверждается также еще одним обстоятельством: P. brassicae ottonis даже в горах на высоте 2000 - 2200 м (например, в хребте Хазратишо около пос. Шуроабад), где она также развивается в четырех поколениях (Щеткин, 1963), редка в июле, а в августе совсем не встречалась мне. Бабочки четвертой генерации летают там в сентябре-октябре. Таким образом, и в горах на сравнительно больших высотах, очевидно, имеется летняя диапауза. Однако в Европейской части Союза у капустницы она не отмечена; во всяком случае, в средней полосе перерыва в развитии не наблюдается.

Наконец, интересна в этом отношении белянка Euchloe belia pulverata, дающая в горах и в долинах только одну генерацию. Европейские расы Е. belia развиваются в 2 - 3 поколениях. По особенностям цикла развития ssp. pulverata можно было бы принять за самостоятельный вид, но полного морфологического обособления рас не произошло и между ними имеются переходные формы. Летняя остановка в развитии в фазе куколки наблюдается лишь у ssp. pulverata и некоторых других южных азиатских подвидов. Поэтому возникновение в данном случае летней диапаузы и установление моновольтинности, по-видимому, произошло на базе поливольтинного цикла с перерывом (у всех рас) в развитии в холодный период. С дальнейшей ксерофилизацией летняя диапауза (независимо от того, является ли для нее сигнальным фактором сама температура или длина дня) становилась более устойчивой, захватывая все больший период. В результате этого процесса выпало осеннее поколение и осталось лишь одно весеннее. Перерыв в развитии в засушливый период слился с зимней диапаузой. Вместе с тем установление моновольтинизма вообще совсем не обязательно следует связывать с возникновением летней диапаузы. Этот процесс, очевидно, мог идти в различных направлениях. Пожалуй, чаще зимняя диапауза предваряла летнюю. Моновольтинные формы могли возникнуть без всякого участия ксеротермических факторов. У многих современных мезофильных форм, как живущих на древесных, так и на травянистых растениях, моновольтинность возникла, несомнено, без влияния высоких температур и сухости, а скорее, наоборот, ввиду недостатка тепла и слишком короткого теплого периода; кроме того, одним из факторов в формировании моновольтинных мезофильных форм, вероятно, был меняющийся химизм кормового растения в течение вегетационного сезона. Известно, что сезонные изменения химизма растений часто оказывают тормозящее влияние на развитие насекомых. У одних видов это приводит к миграциям (тли), у других могло вызвать раннюю диапаузу. Среди пустынных растений встречаются такие, как Zygophyllum Gontscharovii, у которых листья начинают опадать уже в самом начале знойно-засушливого лета, с первых чисел июня, а к середине этого месяца листопад почти заканчивается и кустарники стоят сильно оголеными. Ясно, что и чешуекрылые, связанные с подобными кормовыми растениями более одного поколения в году не могут дать (например, Hypermnestra helios и некоторые молеобразные, живущие на кустарниковом парнолистнике Гончарова - Zygophyllum Gontscharovii). Даже если иметь в виду лишь ксерофильные формы, то и у них моновольтинность возникла в одних случаях как непосредственное приспособление к ксеротермическому климату пустыни, в других - через кормовые, и в первую очередь эфемеровые, растения, на которых бабочки вообще не могут развиваться более, чем в одной генерации. Весьма вероятно, что адаптация таких чешуекрылых происходила параллельно с приспособлением самих кормовых растений к изменяющимся климатическим условиям в сторону ксеротермности.

В пустынных биотопах поливольтинные виды численно значительно уступают моновольтинным и развиваются только на относительно немногочисленных многолетниках, вегетирующих в течение всего теплого времени года или на кустарниках. В этом отношении очень характерны такие, например, пустынные поливольтинные чешуекрылые, как Pericyma albidentaria, Anumeta cestina и A. spilota. Однако лёт весеннего поколения у них начинается довольно поздно (табл. 8 и 13), в конце весны или в раннелетний период, когда распустятся или немного подрастут свежие побеги кормовых растений. Заканчивается лёт относительно рано, что связано, очевидно, со старением зеленых частей растений, с изменением их химизма и ухудшением условий питания. Однако среди потребителей многолетников и кустарников в вахшских песках имеются и моновольтинные виды, такие, например, как Eriogaster henkei и Neoris stoliczkana schencki. У таких форм моновольтинность выработалась, по-видимому, главным образом, под непосредственным воздействием ксеротермических условий, о чем говорилось выше.

Таким образом, переход поливольтинных форм к одногодичной генерации происходил под воздействием различных факторов, важнейшими из которых были установление различных сезонов года и сезонные изменения в цикле развития и химизма кормовых растений. Сопряженность в фенологии растений и их потребителей - насекомых несомненна. Переход к новому типу цикла развития происходил не только вследствие общих изменений климатических условий той или иной части земного шара, но и в результате широтного и вертикального расселения, активной смены экологических условий.

М. А. Рябов (1956) отмечает у поливольтинных палеарктических агротин только один тип годичного цикла: с непрерывным рядом поколений в теплое время года. В других группах бабочек, как описано в предыдущем разделе, некоторые поливольтинные формы характеризуются иным циклом развития, при котором годичный ряд поколений прерывается не только зимней, но и летней диапаузой (Cucullia boryphora, Leucanitis picta и др.). Подобные формы встречаются и среди агротин (Agrotis puta), но в песках они не отмечены. В группе моновольтинных агротин М. А. Рябов приводит три типа циклов. Они отчасти соответствуют первому, второму и пятому типам, рассмотренным на вахшском материале в предыдущем разделе. Кроме того, выше было описано еще два типа. Уже из сказанного очевидно, что в отряде чешуекрылых в целом, даже только в песчаной пустыне, годичные циклы по своему характеру довольно многообразны. В условиях тех широт, где сезонные изменения климата проявляются достаточно резко, в основе годичного цикла чешуекрылых лежат эколого-физиологичеcrие особенности диапаузы, лёта бабочек и яйцекладки синохронно связанные с сезонными изменениями в природе. "Именно диапауза определяет постоянство жизненных циклов и хронологическое соответствие отдельных стадий развития с периодами года, к которым они приспособлены" (Данилевский, 1961). Диапауза является адаптацией в цикле развития, обеспечивающей переживание неблагоприятного времени года, холодного зимнего или жаркого сухого. Сигналом для наступления зимней диапаузы (обычно задолго до наступления осеннего похолодания) у многих насекомых, в том числе и чешуекрылых, служат сезонные изменения продолжительности дня. Теоретические положения и экспериментальные доказательства фотопериодизма в сезонном развитии насекомых, главным образом, на материале чешуекрылых блестяще развиты А. С. Данилевским в ряде работ (с 1940 по 1964 гг.) к обобщены им в широко известной монографии (1961).

Явление фотопериодизма в сезонном развитии насекомых, несомненно, имеет место и у пустынных чешуекрылых, хотя их особенности в этом отношении остаются неясными. В этой области с объектами пустынной фауни исследований не проводилось и перед экспериментаторами лежит широкое поле деятельности, особенно в вопросе о летней диапаузе.

Адаптации поведения

Известно, как сложны инстинкты общественных перепончатокрылых насекомых. У чешуекрылых столь сложных адаптации в поведении не наблюдается, но тем не менее, и у них оно имеет приспособительный характер. Что касается бабочек песков, то они не отличаются многообразием особых черт в поведении. Рассмотрим сначала откладку бабочками яиц. В пустынных биотопах монофагов и олигофагов относительно больше, чем в поливной полосе. Самки таких видов откладывают яйца на строго определенные виды растений. У многоядных форм такой точной реакции на химизм растений нет. Причем у видов, откладывающих яйца в землю (многоядные агротины) эта реакция на растения, вероятно, имеет самый общий характер. Однако здесь специализация идет в другом направлении - на откладку яиц именно в почву. У самок таких видов соответственно устроен кончик брюшка, вытянутый в яйцеклад. У монофагов наблюдается специализация не только к определенным растениям, но также более или менее точная локализация кладки яиц. Например, Eriogaster henkei откладывает яйца осенью на относительно тонкие ветви кормового кустарника, т. е. недалеко от будущих зеленых веточек, но никогда не помещает их на ствол, или толстые ветви, или очень тонкие легко обламывающиеся концы их.

Для гусениц ряда псаммофильных видов, кроме таких общих свойств, как поиск растений или их питающих частей уход на окукление с устройством земляной пещерки (колыбельки) или завивка в кокон, характерна специализация к жизни в песке. Например, у Anumeta cestina, An. spilota и Leucanitis picta гусеницы питаются ночью, вползая с наступлением темноты на кусты кормовых растений, но с рассветом они закапываются в песок и, по-видимому, довольно глубоко, так как поверхностные раскопки (сантиметров на 20 - 30) под кустами в поисках гусениц или куколок обычно оказывались тщетными. Характерной чертой таких псаммофильных видов является то, что гусеницы их необычайно подвижны и уходят в песок буквально в течение нескольких секунд. Ночью при малейшей опасности (например, если задет куст) гусеница падает на песок и на глазах почти мгновенно исчезает, погружаясь в субстрат. Особых морфологических структур для закапывания у этих видов нет, но общая форма гусениц видов p. Anumeta - расширенное тело в области грудных сегментов и постепенно суживающееся к заднему концу - этому, очевидно, способствует. Пожалуй, это свойство быстро закапываться в песок-единственное, что можно считать характерным для поведения гусениц псаммофильных видов.

Из интересных явлений, отмеченных у Eriogaster henkei, можно указать на жизнь гусениц сообществами. Впрочем, в песках это - единственный вид с таким образом жизни. Это явление чаще встречается в других биотопах. Гусеницы Er. henkei днем держатся сообществами на крайне примитивно устроенном гнезде. Если их потревожить, то все они одновременно, как по сигналу, делают неоднократные резкие движения передней частью тела то в одну, то в другую сторону, и, если опасность не миновала, выбрасывают изо рта бурую жидкость, как это наблюдается и у многих других видов. Характерно, что гусеницы раскрашены контрастно (белые пятна по бокам в густом черном окаймлении), и хищные птицы (сорокопуты) их, по-видимому, не трогают. Питаются гусеницы рано утром, а на день собираются в гнезде. Если куст полностью объеден, они перебираются на новое растение всем сообществом и устраивают новое гнездо.

Ночной образ жизни гусениц позволяет избежать им губительных лучей солнца. В пустынных биотопах он распространен шире, чем у видов, характерных для ландшафтов с мезофитной растительностью. Однако, реакция на дневной свет даже у одного и того же вида, во всяком случае у некоторых из них, изменяется в зависимости от возрастного состава и от сезона года. Взрослые гусеницы Anumeta cestina и An. spilota выходят на поверхность только с наступлением полной темноты и уходят в песок с рассветом. Но молодые гусеницы у обоих видов (отмечено в августе) часто выбираются на поверхность задолго до темноты. Молодые и средневозрастные гусеницы A. spilota в это время года нередко попадаются также в первой половине дня, часов до 12, и закапываются только, когда сильно пригреет солнце. У Leucanitis picta гусеницы предпоследнего возраста даже в конце апреля, когда становится уже жарко, нередко встречаются в середине дня на ветвях джузгуна, хотя в июне этого никогда не наблюдалось.

Изменение инстинктов и реакций внутри вида наблюдается также у различных популяций, если ареал вида достаточно широкий. Для примера можно привести опять-таки джузгунового шелкопряда - Eriogaster henkei. В песках Вахшской долины гусеницы завиваются в коконы на ветках кормового растения-джузгуна, изредка на других соседних растениях (Щеткин, 1956в, 1960). В северо-восточной части ареала, в песках Нижнего Поволжья, по свидетельству П. М. Рафеса (1956), джузгуновый шелкопряд окукливается в песке на корнях кормового кустарника, а в Грозненской области как открыто на ветвях, так и в песке.

Среди псаммофильных чешуекрылых мало минеров, видов, скручивающих листья и живущих в плодах и семенах, хотя все эти экологические формы встречаются. Значительно чаще распространены обитатели стволов и стеблей - представители сем. древоточцев (Cossidae). Однако последние, будучи многочисленными в Кара-Куме, в вахшских песках представлены только одним или двумя видами. Ряд видов живет в песке или почве и питается корнями растений, не поднимаясь на поверхность (некоторые Cossidae и Noctuidae). Другие (например подгрызающие совки) питаются и корнями, и зелеными частями кормовых растений. Однако, среди последних типичных псаммофилов в общем очень мало. В фауне песков число видов, гусеницы которых ведут открытый образ жизни, очень невелико, но они встречаются во многих семействах: Pieridae, Nymphalidae, Satyridae, Lycaenidae, Sphingidae, Saturniidae. Lasiocampidae, Lemoniidae, Noctuidae, Geometridae. Среди псаммофильных форм число таких видов особенно мало - буквально единицы (Eriogaster henkei, Lemonia tancrei).

Морфологические адаптации

Морфологические приспособления к обитанию вообще в пустынных биотопах широко распространены у чешуекрылых в различных семействах; но специфичных приспособлений к жизни именно в песках почти не отмечено, хотя в других группах насекомых адаптации такого рода разнообразны. Вероятно, это связано с тем, что в имагинальной фазе чешуекрылые ведут наземный и воздушный образ жизни с момента выхода из куколки. С другой стороны, гусеницы очень многих видов остаются неизвестными или еще мало изученными. Как бы там ни было, но у гусениц, кроме общей формы тела, очевидно, адаптированной у некоторых видов к быстрому закапыванию в песок, других приспособлений к жизни в песке не известно. Не наблюдается особых структур, характерных для песчаных видов, в фазе яйца и куколки. В имагинальной фазе многие обитатели различного типа пустынь имеют те или иные адаптивные морфологические особенности, отсутствующие или менее развитые у мезофильных видов, не говоря уже о гигрофилах.

Наиболее заметными структурами, имеющими приспособительный к условиям пустыни характер, являются вооружение ног и лобные хитиновые выросты бабочек. Для подгрызающих земляных совок еще И. В. Кожанчиков (1937) указал на более мощные шипы голеней у видов, обитающих в пустынно-степной зоне Палеарктики, и предположительно связывал это с ксеротермическим режимом засушливой зоны. Точно также он отмечал наличие лобного хитинового выроста у ряда агротин, приуроченных к пустыням, в частности у некоторых видов рода Agrotis и, в особенности, у представителей типичного пустынного рода Cladocerotis. Эти особенности в строении распространены во многих группах чешуекрылых, хотя далеко не у всех их пустынных представителей. Очевидно, и шипы на ногах и лобные выросты помогают бабочке после вылупления выбраться из почвы на поверхность. Шипы создают большую поверхность для упора и предохраняют ноги от повреждений, лобные выросты позволяют пробить твердый кокон или плотные стенки земляной пещерки, в которой покоится куколка, а также верхний уплотненный слой почвы, нередко превращающийся после осадков в твердую корку. Характерно, что различного рода лобные хитиновые выросты обычно встречаются у видов, живущих в пустынных биотопах с почвами, верхний слой которых после дождей уплотняется и затвердевает. Но в песчаной пустыне, где корка не образуется, у большинства типичных псаммофильных форм лобные выступы отсутствуют или слабо развиты.

Рассмотрим некоторые примеры. Наиболее просто и слабо развитые лобные выросты в виде более или менее заметных овальных возвышений с гладкой или шероховатой поверхностью отмечаются у некоторых ксерофильных видов рода Agrotis, а из других групп совок- у Thargelia arenicola, Turacina ceratopyga (псаммофилы), Metopistis erschoffi, Derthisa trimacula (эремофилы) и некоторых других. Сильнее развит выступ у Cardepia sociabilis irrisor (эремофил) и Diadochia malitiosa usurialis (псаммофил). Эти виды и некоторые другие имеют короткий цилиндрический выступ с мелкозернистой или вогнутой в центре передней поверхностью (донце цилиндра). Metopoplus alboflavicola обладает хорошо развитым цилиндрическим отростком, который у другого вида того же рода - M. didymogramma также сильно развит, но имеет вид плоской лопаточки. Сходные очертания выступа, в форме усеченной лопатки, имеет эремофильная Stemmaphora viola. У ряд видов p. Armada (A. panaceorum, A. limata, A. clio, A. kisilkumensis и др.) имеется выступ конической формы различной степени хитинизации и мощности. Наконец, у многих форм лобный выступ более сложного строения: с острыми сильными хитиновыми зубцами, число которых колеблется от двух до пяти. Расположение, форма и мощность зубцов также различны и характерны для вида. К числу таких форм принадлежат Eriogaster henkei, Chondrostega pastrana, Armada hueberi, A. eylandti, Paraegle ochracea, P. tesselata, а из. огневок - Tegostoma pentodontalis Ersch.^*

^* (Рисунок головы T. pentodontalis приведен в работе Н. Г. Ершова (1874).)

Очень интересная хитиновая скульптура имеется у бабочек Hypermnestra helios, назначение которой примерно то же, что и лобных выростов: пробить путь через уплотненные подсохшие слои почвы на дневную поверхность. Hypermnestra helios в отличие от подавляющего большинства дневных бабочек окукливается в почве, по видимому, на значительной глубине. Вылет обычно происходит, когда прекращаются дожди. Лобного выступа у этого вида нет, но на дорзальной поверхности груди имеются два продольных крепких хитиновых зубчатых киля, а на передних крыльях, у самого их корня, - по крепкому вилкообразному выросту, впервые описанному Ле Серфом (Le Cerf, 1913). Только что вылупившаяся бабочка со сложенными вдоль тела еще нерасправившимися крыльями продвигается сквозь слой почвы на поверхность. При этом крепкие латерально направленные вилкообразные хитиновые образования и зубчатые кили "пропиливают" путь сквозь почву и предохраняют покровы от повреждений. У Hypermnestra helios лапки ног покрыты многочисленными шипиками, более длинными и крепкими, чем у высокогорных видов близкого рода Parnassius (куколки видов этого рода покоятся под камнями, в трещинах скал или в верхнем слое почвы). Гусеница H. helios на голове имеет два крючкообразных выроста, благодаря которым ей, очевидно, легче вбуравливаться в почву, когда наступает время окукления. Таким образом, H. helios является сильно специализированным к пустынным условиям видом, хорошо приспособленным биологи чески и морфологически как к тугайному и низкогорному пустынному ландшафту, так и к песчаной пустыне. Ограничивающим фактором распространения H. helios внутри ее ареала на соответствующих высотах является не столько микроклимат биотопа, сколько распределение кормовых растений, круг которых не выходит за пределы p. Zygophyllum.

Наличие более многочисленных, крепких и довольно длинных шипов и щетинок на лапках ног, в сравнении с мезофильным ближайшими видами, является характерной чертой спедиализации большинства пустынных форм. Даже в таких группах, большинство представителей которых вообще не отличается сильным вооружением ног, у пустынных видов оно явно усилено. Например, типичная псаммофильная угольная лолубянка - Praephilotes antracias имеет относительно широкие сильные передние голени с короткими шипами на дистальном конце. У всех видов обширного подсемейства Agrotinae, кроме сильных шипов на лопках, имеются также многочисленные шипы на поверхности средних или всех голеней. Коготки на конце передней голени имеются у некоторых пустынных видов Noctuidae: небольшие у видов p. Thargelia (Th. fissilis, Th. arenicola) и более мощные в p. Metopoplus, например, у M. alboflavicola (см. рис. 7), M. didymogramma. На передней голени Metopistis erchoffi расположены четыре очень мощных копательных когтя. Несомненно, это адаптивные признаки. Но наличие или отсутствие шипов на ногах или лобных выступов является также и важным систематическим признаком. Известно, что шипы на голенях характерны для некоторых групп совок (Agrotinae и др.), но отсутствуют в ряде других подсемейств Noctuidae. Лобные выросты имеются, кажется, у всех представителей рода Armada, но отсутствуют у видов близкого, тоже пустынного, рода Anumeta; нет их и в роде Leucanitis. В других родах, например, в пустынном p. Anydrophila, у одних видов лобный выступ имеется, у других его нет. Вместе с тем наблюдается и индивидуальная изменчивость в размерах и форме выступа (например, Cardepia sociabilis irrisor, Pinacoplus didymogramma и др.). Однако в этих признаках индивидуальные отличия обычно невелики.

Необходимо остановиться еще на одной приспособительной особенности, характерной для многих ранневесенних и позднеосенних ночных форм. Речь идет о сильном опущении тела видов, приуроченных к сравнительно холодному времени года. Густое и длинное опушение тела предохраняет насекомое от быстрого остывания. Хотя температура тела наземных насекомых близка к таковой окружающего воздуха, однако, известно, что в полете при быстром движении крыльев она значительно повышается и в этом случае "одежда" бабочки имеет, очевидно, большое значение. Многие ночные виды, горные и долинные, летающие ранней весной или поздней осенью, а также зимние формы, имеют очень длинное и густое опушение. Однако в южных пустынях Средней Азии сильно опушенных форм относительно меньше, чем в горных областях. Это связано, очевидно, с менее низкими ночными температурами низинных пустынь. Между прочим, в высокогорьях, на высоте 3400 - 4500 м многие виды, летающие даже летом также отличаются густым опушением. В песках Вахшской долины из сильно опушенных видов можно отметить только Chondrostega pastrana, Eriogaster henkei, Lasiocampa eversmanni, Lemonia tancrei, Neoris stoliczkana schencki, Ochropleura danilevskyi, Agrotis lasserei unctus, Margelana versicolor. В несколько меньшей степени опушенность выражена у Thargelia arenicola, Diadochia malitiosa usurialis и D. saca.

Что касается окраски пустынных форм, в том числе и псаммофильных, то, как это было замечено и во многих группах животных, бабочки отличаются монотонными бледными красками, преимущественно буроватых, серых и желто-рыжеватых отенков, удивительно гармонирующих с общими блеклыми тонами субстрата и растительности пустыни. Виды, распространенные как в жарких низинах, так и в горах, часто представлены в пустынной зоне особыми бледными формами, например Papilio machaon centralis Stgr., Lycaena vicrama pallida Stshetk., Celerio hippophaes bienerti Stgr., C. hyppophaes bucharana Shel." Lasiocampa eversmanni attrita Stshetk., монотонные формы Neoris stoliczkana schencki (в горах она ярче и пестрее), Sidemia apotheina и др.