Общие замечания о видах рода Erebia

В настоящее время для Дальнего Востока с ближайшими сопредельными с ним территориями (Якутия, Забайкалье, Маньчжурия) известно 20 видов рода Erebia.^* По своему систематическому составу виды этого рода очень гетерогенны. Основываясь на монографической сводке Б. К. Уоррена о видах рода Erebia (Waren, 1936), наши виды относятся к И группам. Наиболее богатой является группа Alberganus. Она включает шесть видов (dabanensis, tundra, kozhantshikovi, pawlowskyi, maurisius, epipsodea^**). Следующая за ней идет группа Embla с тремя видами (embla, disa, cyclopius). Две группы - wanga и edda - включают по два вида (wanga и tristior для первой и edda и discoidalis для второй). Остальные семь групп (medusa, pluto, ligea, triarius, aethiops, magdalena, nikitini) имеют только по одному виду.

^* (В приведенную выше определительную таблицу видов рода Erebia не вошли Е. maurisius Esp. и Е. callias Edw., так как они включены мною в состав дальневосточной фауны лишь в самое последнее время.)

^** (К этой группе мы относим еще и новый, описанный нами в 1966 г. вид Е. anuyka.)

По географическому распространению можно выделить несколько ареальных групп дальневосточных видов рода Erebia. Особенно характерной является группа берингийских видов (anuyica, kozhantshikovi, fasciata, epipsodea), приуроченных в основном к крайнему северо-востоку Сибири. Вторую, более многочисленную, группу образуют ангарские, или восточносибирские, виды (discoidalis, tundra, pawlowskyi, cyclopius, edda, maurisius, dabanensis, neriene), из которых шесть последних распространяются и в Саянско-Алтайскую горную систему. Кроме того, некоторые виды из этих двух групп являются общими с фауной северной Неарктики или имеют там замещающиеся виды. К третьей аркто-евразийской группе относятся три вида (embla, disa, rossi), четвертую бореально-евразийскую группу составляют также три вида (medusa, ligea, callias). Наконец, три последних вида (wanga, tristior, nikitini) по их распространению могут быть объединены в приамурскую группу.

Erebia pawlowskyi Men. - Чернушка Павловского

Широко распространен по всей Якутии и в Магаданской обл., где встречается преимущественно в редкостойных лиственничных лесах, реже - на Корякском нагорье и в западных районах Камчатки. К югу проникает до северного Приамурья, Забайкалья и Монголии, где уже является представителем пояса горных тундр. Горными же хребтами доходит до Алтая. Описанный японскими энтомологами (Mori et Cho, 1935-1936) вид Е. shajitsuzonensis Mori et Cho из высокогорья п-ова Корея является только подвидом Е. pawlowskyi. Экземпляры последнего из прибайкальских и монгольских гор также отличаются от более северных и выделены в особый подвид Е. р. sajana Stg.

Е. pawlowskyi близок к североамериканскому виду Е. theano Tauscher не только по окраске, но и по строению гениталий (рис. 51). По крайней мере его магаданские экземпляры обнаруживают такую систематическую связь с канадскими экземплярами из штата Манитобы. И, может быть, прав Б. Уоррен (Warren, 1936), который считает, что Е. pawlowskyi является лишь подвидом Е. theano.

Рис. 51. Гениталии самцов. 1 - Erebia. pawlowskyi; 2 - Е. theano canadensis; 3 - Е. kozhantshikovi; 4 - Е. youngi

Время лёта очень растянуто. Наиболее раннее его появление, судя по этикеткам экземпляров Зоологического института АН СССР, начинается на р. Яне в Якутии в июне. На рр. Витиме и Алдане О. Герц собирал его в июле и начале августа. По сборам профессора Дорогостайского (Зоологический институт), в Верхне-Зейских гольцах он летает в конце июня и в продолжении всего июля. В Магаданской обл. мы отмечали его 17 и 26 июля, на Камчатке - 5 августа, а в Забайкальских хребтах - 26 июля.

Erebia kozhantshikovi Shelj. - Чернушка Кожанчикова

В группе Alberganus рода Erebia этот вид особенно близок к североамериканскому виду Е. joungi Holl., известному из северо-западных частей Канады, граничащих с Аляской. На Дальнем Востоке распространен близ Охотского побережья от Омсукчанского хребта к югу до хребта Джугджура включительно. Нами он собран в окрестностях г. Магадана в условиях прибрежной каменистой лесотундры. В таких же условиях его собирал и Г. Д. Дулькейт на о. Ольский на севере Охотского моря. Есть указание в литературе (Seok, 1941) о нахождении этого вида в высокогорных условиях северных частей п-ова Корея (рис. 52).

Рис. 52. Ареалы некоторых видов рода Erebia на Дальнем Востоке. 1 - Е. anuyha; 2 - Е. tundra; 3 - Е. dabanensis; 4 - pawlowskyi; 5 - спорадические местонахождения Е. tundra; 6 - Е. kozhantshikovi; 7 - Е. pawlowskyi sajana; 8 - Е. wanga; 9 - местонахождение Е. tristior; 10 - местонахождение Е. nikitini; 11 - Е. pawlowskyi shajitsuzonensis; 12 - местонахождение Е. kozhantshikovi в северной части п-ова Корея

В Омсукчанском хребте (сборы В. Н. Курнакова) и на юге Колымского хребта (наши сборы) он летает в условиях высокогорной каменистой тундры и лесотундры. Время лёта с конца июня и до конца июля.

Erebia dabanensis Ersch. - Чернушка дабанская и Erebia tundra Stg. - Чернушка тундряная

Эти виды раньше считали одним видом, выделяя последний лишь как вариацию первого. Имеющийся в нашем распоряжении материал позволяет считать эти виды вполне самостоятельными, имеющими достаточные морфологические и географические отличия. Е. tundra, кроме отличий в окраске, что указано в определительной таблице видов рода Erebia, имеет и несколько иное строение гениталий. Вальвы у него более заострены к концу и густо покрыты зубчиками одинаковой величины (рис. 53).

Рис. 53. Гениталии самцов. 1 - Erebia tundra; 2 - Е. dabanensis; 3 - Е. anuyka

По своему распространению Е. tundra является более северным видом и заселяет тундры Восточной Сибири от Якутии до Чукотского полуострова включительно. К югу по горным тундрам он проникает на небольшое расстояние. По крайней мере южнее Колымского хребта, по нашим данным (горы Сысынь и Мадаун), он не проникает. Его начинает отсюда сменять Е. dabanensis, который населяет гольцовую зону горных хребтов южной части Якутии, Забайкалья и к западу до Алтая включительно, где он представлен особым подвидом Е. d. fletcheri Elw.

Сведения Н. Я. Кузнецова (1925) о нахождении Е. dabanensis на Полярном Урале, на огромном расстоянии от основного ареала этого вида, являются чрезвычайно интересными и могут указывать на более широкое распространение этого вида в северной Евразии в доледниковое время. Период лёта названных видов происходит одновременно - с середины июня и до последней декады июля.

Erebia maurisius Esp.

Вид приводится по одному экземпляру самца, собранного В. Н. Курнаковым в Омсукчанском хребте Магаданской обл. 13 июня 1953 г.

Erebia anuyka Kurenz. - Чернушка анюйская

Этот вид, оказавшийся новым, был описан по нашим сборам одного самца в высокогорных условиях Анюйского хребта Колымского Заполярья 19 июля 1963 г. (Куренцов, 1966а). В сборах В. Н. Курнакова с Омсукчанского хребта оказался также еще один самец этого вида. По строению гениталий Е. anuyka я склонен отнести его к группе Alberganus рода Erebia. По характеру же однотонной темно-коричневой окраски и отсутствию какого-либо рисунка с верхней и нижней сторон крыльев он скорее приближается к группе Magdalena этого рода.

Вероятно, является очень редким и распространен спорадически на крайнем северо-востоке Сибири. Экологически его можно считать характерным представителем фауны гипсохтонных тундр.

Erebia embla Thunb. - Чернушка болотная и Erebia disa Thunb. - Чернушка северная

Морфологически эти виды очень близки. Если в отношении окраски и рисунка крыльев мы можем определить их сравнительно легко, то по строению гениталий они отличаются довольно трудно. По своему общему распространению эти виды являются североевразийскими: Е. disa известен и на севере Неарктики, а Е. embla указан и для северной части п-ова Корея (Sugitani, 1933-1938). На Дальнем Востоке по ареалам и экологии они отличаются в том отношении, что Е. disa распространен значительно севернее, населяя зону тундры и лесотундры, а к югу становится обитателем только высокогорных биотопов, тогда как Е. embla широко расселен в зоне светло-хвойной, преимущественно лиственничной тайги, населяя ее заболоченные участки и сфагновые болота. К сказанному необходимо еще добавить, что Е. disa доходит до Чукотских тундр, но отсутствует на Камчатке, а Е. embla, являясь обычной бабочкой на Камчатке и на севере о. Сахалин, не проникает севернее Корякского нагорья и Омсукчанских гор. По фенологии эти виды также заметно отличаются. По нашим наблюдениям, Е. embla летает с середины июня и до второй половины июля, а Е. disa появляется почти на месяц позднее и встречается до последней декады августа.

Для Дальнего Востока известны следующие географические расы указанных видов: Е. е. succulenta Alph. (Камчатка), Е. е. dissimula Wrn. (Якутия, Восточная Сибирь, Забайкалье), Е. disa festiva Wrn. (Якутия, Яблоновый хребет) (рис. 54). Экземпляры, собранные нами в тундрах Чукотского полуострова, по окраске близки к подвиду Е. d. streckeri Holl., распространенному на Аляске.

Рис. 54. Erebia disa festiva, самка. Увел. в 1¹/₂ раза. Рис. В. Н. Ляхова

Описанный в 1929 г. с о. Сахалин вид Е. septentrionalis Esaki et Hori, который приводится и в сводке о дневных бабочках этого острова (Hori et Tamanuki, 1937), является, как теперь выяснилось, лишь синонимом Е. embla.

Erebia cyclopius Ev. - Чернушка циклоп

На Дальнем Востоке распространен в бассейне р. Амура. Обычен в горном Забайкалье, в Саянах и на Алтае. Есть указания о нахождении его на Урале и в Томской обл. К северу от верховьев Амура проникает до южной части Якутии (Герц, 1902-1903). В сопредельных странах встречается в Монголии, Маньчжурии и на Севере п-ова Корея.

В различных частях ареала экология этого вида изменяется. В Приморском крае и в районах среднего Амура он летает на полянках горных смешанных лесов. Обычно заходит в зону темнохвойной тайги и гольцового пояса. Севернее, в низовьях Амура и по р. Зее, обычен в лиственничных, преимущественно горных лесах. В Забайкалье и западнее встречается в горных сосняках паркового типа, а в горы идет до пояса каменистых тундр (1400-1500 м над ур. м.). Летает с конца мая и до июля.

Экземпляры Е. cyclopius из различных частей его ареала изменчивы как по интенсивности общей окраски, так и по величине двойных глазков и ширине окружающего их желтого ободка. Голубовато-серая субмаргинальная перевязь также дает все переходы от малозаметной и до резко выделяющейся на фоне окраски испода задних крыльев.

Erebia wanga Brem. - Чернушка приамурская и Erebia tristior Goltz - Чернушка печальная

Оба эти систематически близкие виды заслуживают внимания в еще большей степени, чем рассмотренные выше "виды-братья" (Е. embla и Е. disa) по терминологии Н. А. Холодковского (1908). К сожалению, второй вид встречается чрезвычайно редко и мы не имеем возможности проанализировать более детально его морфологию и экологию. До настоящего времени Е. tristior собран мною лишь в двух экземплярах (самцы) 21 и 31 мая 1935 г. в верховьях р. Супутинки (50 км восточнее г. Уссурийска). Один из них по просьбе Н. Я. Кузнецова был оставлен в Зоологическом институте АН СССР, а второй, очень плохой сохранности, находится в моей коллекции. Д. Гольтц (Goltz, 1937) описал Е. tristior как подвид Е. wanga из горных районов Южного Китая (Тапойшань, Тзинлинг, 3000 м над ур. м). Однако, по мнению Н. Я. Кузнецова, совместно с которым в 1946 г. мы исследовали гениталии и жилкование Е. tristior, последний является самостоятельным видом. Тогда же, кроме особенностей рисунка крыльев, у этого вида мы обнаружили еще следующие отличия по сравнению с видом Е. wanga: первая медиальная жилка у него отходит ближе к радиальной жилке, чем у Е. wanga, у которого она начинается почти от середины поперечной жилки; вальвы у Е. tristior более уплощенные, чем у Е. wanga, а пенис более удлинен, тоньше и заострен (рис. 55-57).

Рис. 55. Erebia wanga (2) и Е. tristior (2). Натур. вел

Рис. 56. Жилкование внешней части переднего крыла. 1 - Erebia tristior; 2 - Е. wanga

Рис. 57. Гениталии самцов. 1 - Erebia wanga; 2 - Е. tristior

Географически Е. tristior, вероятно, относится к реликтам того периода приамурской фауны, когда она, являясь значительно богаче ее современного состава, могла включать и ряд таких гомогенных групп в родах, которые к настоящему времени, растеряв звенья генетически связывающих их таксонов, оказались представленными лишь одним или двумя видами. На примерах распространения группы wanga в роде Erebia мы и видим этот еще не совсем закончившийся процесс в эволюции видов, когда один из них близок к полному вымиранию, а другой, оказавшийся более адаптированным, продолжает процветать, хотя и не на большом ареале.

Е. wanga распространен в Приморском крае, в Маньчжурии, на Амуре в Буреинских горах и редко в окрестностях г. Благовещенска. Е. tristior, как уже было указано выше, известен пока по одному местонахождению на юге Приморья (рис. 52). Оба вида летают одновременно в конце мая и в первой половине июня в горных смешанных лесах. Кормовым растением для гусениц Е. wanga служит злак Diarrhena mandshurica.

Erebia edda Men. - Чернушка маревая

Распространен от Алтая к востоку до побережья Охотского моря. На Дальнем Востоке встречается в северных частях Амурской обл. и Хабаровского края. В прибрежной зоне спорадически найден на р. Хади (Советская Гавань), у Николаевска-на-Амуре, на Шантарских островах, на р. Тугуре и в окрестностях г. Магадана. В Якутии, по данным О. Герца, доходит до рр. Витима и Вилюя. По данным японских энтомологов (Sugitani, 1933-1938), найден в северной части п-ова Корея (вероятно, на горных плато, покрытых лиственничными лесами).

В горном Забайкалье, по нашим наблюдениям, встречается довольно часто в долинных заболоченных лесах (мари). Также на Амуре и на р. Хади является характерным обитателем сырых лиственничных редкостоев. В Магаданской обл. я находил его изредка и только на прибрежных каменистых тундрах. Период лёта в Забайкалье и на Амуре с половины мая и до конца июня, в Магаданской обл. и на Шантарских островах еще мало облетавшие бабочки встречаются до середины июля.

Erebia discoidalis Krby - Чернушка мраморная

Характерный восточносибирский вид. Встречается довольно часто, но обитает локально в зоне светлохвойной лиственничной тайги Якутии и Магаданской обл. Из наблюдений в последней я убедился, что для этой бабочки наиболее благоприятными условиями для лёта являются сфагновые лиственничные леса с подлеском золотистого рододендрона и багульника (рис. 58). Такие лиственничники обыкновенно представляют редкостойные насаждения и приурочены к верховьям горных рек. Они постепенно переходят в малорослые подгольцовые леса с кедровым стлаником, которые способствуют проникновению отдельных экземпляров Е. discoidalis высоко в горы - до пояса гипсохтонных тундр. Летает со второй половины июня и до середины июля.

Рис. 58. Сфагновая лиственничная тайга (цветет золотистый рододендрон) - характерный биотоп Erebia discoidalis и Е. embla. Фот. Д. Г. Кононова

К югу от Магаданской обл. и Якутии Е. discoidalis распространен до северных районов Приамурья, известен из Прибайкальских хребтов (Хамардабан, Тункинские альпы, Саяны). Н. Я. Кузнецов (1925) приводит комплекс восточносибирских бабочек для северо-востока европейской части Союза, среди которых значится и Е. discoidalis. Кроме того, ареал этого вида заходит не только на Аляску (Legge, 1965), но и в более южные районы Неарктики. Так, по данным некоторых авторов (Huber, 1965), Е. discoidalis найден на западных берегах оз. Верхнего (штат Миннесота), где он, как и в Сибири, населяет сфагновые редкостойные леса.

В пределах более южных частей своего ареала Е. discoidalis является уже скорее только высокогорным обитателем и занимает биотопы каменистых тундр.

До настоящего времени (Warren, 1936) выделены следующие географические подвиды Е. discoidalis: Е. d. lena Christ, занимает северную половину ареала вида и Прибайкалье, Е. d. jablonoica Wrn. описан с Яблонового хребта и гор западного Приамурья, и Е. d. discoidalis Krby известен из северо-западной части Америки (Юкон, Канада и прилегающие части США).

При сравнении наших восточносибирских (магаданских) экземпляров Е. discoidalis с канадскими (штат Альберта) мы видим их явные отличия как в окраске, так и в строении полового аппарата самцов (рис. 59). Эти факты скорее показывают, что в данном случае мы имеем два вполне сформировавшихся, хотя, может быть, и молодых вида.

Рис. 59. Гениталии самцов. 1 - Erebia discoidalis lena, Магаданская обл.; 2 - Е. d. discoidalis, Канада (штат Альберта); 3 - Е. medusa polaris, розовая форма; 4 - Е. m. transiens; 5 - Е. callias sibirica; 6 - Е. ligea ajanensis; 7 - Е. l. jeniseiensis; 8 - Е. fasciata

Erebia medusa L. - Чернушка медуза

Широко распространен в пределах Палеарктики, преимущественно в ее степной и лесостепной части, в горах Западной Европы и на Кавказе в альпийских лугах. В Сибири встречается от Урала и до забайкальской степи и лесостепи. В Якутии отмечен в степных и лесостепных районах (Верхоянск, рр. Витим, Вилюй и Олекма). На верхнем Амуре (Покровка) его собирал Л. Грезер (Graeser, 1888). Еще восточнее известен с гор Тукурингра (сборы В. Кожанчикова). В Маньчжурии, по данным М. И. Никитина (1945), встречается в районе Большого Хингана и провинции Жэхэ. Наконец, обычен в степной Монголии, а в Китае указан для провинции Шеньси (подвид Е. т. schansiana Golz) на больших высотах гор Ва-тай-шан (3200 м над ур. м.).

На огромном ареале Е. medusa образует ряд подвидов. Из них укажем лишь те, которые распространены на Дальнем Востоке и в сопредельных с ним областях Восточной Сибири и Забайкалья.

Е. m. transiensis Golz имеет сверху на передних крыльях яркие крупные глазки с четким оранжевым окружением. Распространен на верхнем Амуре и в Забайкалье. К северу от ареала последнего (в Якутии и Восточной Сибири) распространен подвид Е. m. polaris Stg. Он несколько меньше по величине, а глазки более бледные и с очень узким оранжевым ободком. В южных частях Якутии и на севере Забайкалья встречаются переходные особи между названными подвидами. Наконец, в Якутии среди обычного там подвида встречаются редко экземпляры, имеющие розовый оттенок общей окраски. По строению гениталий эти подвиды имеют и незначительные отличия в количестве и величине зубчиков на конце вальв (рис. 59).

По экологии, как это следует из сказанного выше, Е. medusa является характерным видом открытых травянистых ландшафтов и прежде всего их степных и лесостепных биотопов. Период лёта на Амуре, в Забайкалье и в северной части Монголии происходит в течение всего июня. В северных районах Якутии появляются бабочки во второй половине июня и лёт их продолжается до последней декады июля.

Erebia callias Edw.

Этот горно-альпийский вид известен пока из сопредельных с Дальним Востоком территорий Монголии (горы Хангай) и Прибайкалья (Тункинские альпы и Хара-Дабан). В моей коллекции всего два экземпляра этого вида: один из них, собранный в Тункинских альпах, прислан А. В. Цветаевым, а второй, присланный В. П. Соляниковым, с гор Хангая. Кроме того, в коллекциях Зоологического института АН СССР хранятся два экземпляра с этикетками: 17 VIII 1926, Хангай, П. Козлов; 19 VII 1912, горы Хара-Дабан, Родионов.

Основываясь на изучении указанных выше экземпляров, я считаю, что они относятся к подвиду Е. с. sibirica Stg. По сравнению с подвидом Е. с. tyndarus Esp. он отличается отсутствием красного окружения у глазка на передних крыльях, а последний не пунктирован белыми двойными точками, как это наблюдается у Е. с. tyndarus. Кроме того, у последнего глазки выступают и сверху на задних крыльях, а у Е. с. sibirica они чаще отсутствуют. К Е. с. sibirica приближается по своей морфологии алтайский подвид Е. с. altajana Stg., но я, к сожалению, не имел в своем распоряжении его особей, чтобы уточнить эти сравнения. По строению гениталий Е. с. sibirica из Тункинских альп мало отличается от Е. с. tyndarus при сравнении нашего рисунка (рис. 59) с фотографией гениталий последнего вида, данного в монографии Б. Уоррена (Warren, 1936).

Необходимо также сказать, что монгольско-байкальский подвид (Е. с. sibirica) может быть также сближен и с североамериканским подвидом Е. callias callias Edw. из ксерофильных горных областей Колорадо и Мексики. Поэтому вполне возможно нахождение других подвидов Е. callias, а может быть даже и более примитивных новых видов из группы Pluto рода Erebia в хребтах Восточного Забайкалья и Восточной Сибири. Они бы позволили более определенно установить эти недостающие звенья в названной группе между видами Старого и Нового Света.

Erebia ligea L. - Чернушка коричневая

Этот борео-евразийский вид является на Дальнем Востоке одним из самых обычных представителей рода Erebia. Только северные районы Магаданской обл. и Якутии да Курильские острова остаются не заселенными им. В Приморском крае (горы Сихотэ-Алинь) и в Приамурье (от Буреинских гор к востоку до низовьев Амура и о. Сахалин) и оттуда к северу до Аяна он экологически связан с зоной темнохвойной тайги и летает на лесных полянках, подымаясь в горы до верхней границы леса. На Камчатке чаще встречается в каменно-березняках паркового типа, но мы находили его и на лужайках тайги, сохранившейся на полуострове только в долине р. Камчатки. В Магаданской обл. в основном распространен близ побережья и обитает в лиственничных редкостоях и в прибрежной лесотундре. К западу от Зейско-Буреинской равнины до Забайкалья включительно и в Якутии он населяет лиственничные и лиственнично-сосновые леса.

Период лёта Е. ligea на различных участках его ареала хотя и не совпадает, но вообще во времени протекает от второй декады июля и до конца августа.

В сопредельных с советским Дальним Востоком странах Е. ligea распространен в горах Маньчжурии, северной части п-ова Корея и на островах Хоккайдо и Хонсю в Японии.

Из различных точек ареала Е. ligea описано большое число географических рас: например, японские энтомологи приводят для высокогорья островов Хоккайдо и Хонсю до десятка его форм, вероятно, различного таксономического значения. Они же указывают еще несколько форм для гор северной части п-ова Корея. То же можно сказать и в отношении горных районов Дальнего Востока и Восточной Сибири, в которых распространено немало форм этого вида. Даже до настоящего времени остается неясным вопрос о таксономических границах между Е. ligea и близкими к нему видами Е. euryale Esp. и Е. eniseiensis Trybom.

Е. ligea, по моему мнению, обладая выраженной амплитудой изменчивости на его огромном ареале, представляет большой интерес для изучения вопросов микроэволюции у бабочек. При этом необходимо располагать обширными материалами по систематике из всех важнейших точек ареала этого вида с учетом возможно точных экологических условий сбора фактического материала. Такую работу было трудно разрешить даже в объемной монографии Б. К. Уоррена по роду Erebia, в которой автор, не имея, возможно, необходимых для этого материалов, не мог дать критическую оценку всех описанных форм этого вида.

При изучении внутривидовых форм Е. ligea на Дальнем Востоке мы испытывали также известный недостаток сравнительного материала и основывались прежде всего на своих сборах в главнейших районах этой обширной территории. Мы считаем, что на Дальнем Востоке распространены следующие географические подвиды Е. ligea.

Е. l. ajanensis Men. - наиболее крупный северный подвид (45-48 мм). Распространен в Магаданской обл. (южные районы), в Якутии, в северном Приамурье (к западу до Николаевска-на-Амуре), на Камчатке и заходит в северные части Сихотэ-Алиня.

Наиболее отличительной особенностью в его окраске является присутствие снизу на задних крыльях близ внутреннего края глазков сплошной белой полосы с острыми зубчиками, обращенными к основанию крыла (рис. 60). Кроме того, в прикорневой части крыла находится еще несколько опыленных белыми чешуйками пятен, которые иногда сливаются (у самок) и образуют также вторую светлую полосу. Летает на юге преимущественно в елово-пихтовых, а дальше к северу в лиственничных лесах. На Камчатке биотопом служат каменноберезовые леса.

Рис. 60. Нижняя сторона задних крыльев у трех географических рас Erebia ligea. 1 - Е. l. ajanensis; 2 - Е. l. sachalinensis; 3 - Е. l. senievi

Е. l. sachalinensis Mats, от предыдущего подвида отличается меньшей величиной (43-45 мм) и тем, что белая поперечная полоса снизу на задних крыльях значительно уже, а ближе к внутреннему краю крыла она переходит в;белую линию, связывающую белые зубцевидные пятна (рис. 60). Кроме того, ряд черных глазков снизу на задних крыльях у сахалинского подвида выделяются более ясно и всегда центрированы голубыми крупными точками.

Распространен на о. Сахалин и в северном и отчасти в среднем Сихотэ-Алине. На острове летает в елово-пихтовых лесах, а на материке (выше пояса темнохвойной тайги) в каменно-березняках и среди подгольцовых стланиковых кустарников. Лишь изредка по восточным склонам Сихотэ-Алиня встречаются экземпляры этого подвида и в елово-пихтовых лесах. Есть указание о нахождении этого подвида в альпийской зоне о. Хоккайдо (Matsumura, 1929).

Е. l. arsenievi Kurenz. как по своей общей темно-коричневой, почти черной окраске, так и по величине (48-50 мм) приближается к Е. l. ajanensis. Белая полоса снизу на задних крыльях у него выражена только вначале, продолжаясь от переднего края до четвертой ячейки. К внутреннему краю крыла от нее отходят только несколько изолированных и постепенно уменьшающихся белых пятен. В среднем Сихотэ-Алине, где проходит граница между этим и сахалинским подвидом, встречаются особи, совмещающие признаки того и другого подвидов.

Однако эта зона интерградации между названными подвидами остается очень узкой и большая площадь среднего и весь южный Сихотэ-Алинь заняты подвидом Е. l. arsenievi. К тому же по своей экологии последний населяет в основном пояс елово-пихтовых лесов и начинает даже встречаться в смешанных лесах переходного пояса (например, популяция этого подвида в верховьях р. Супутинки - в южных отрогах Сихотэ-Алиня).

Необходимо еще отметить, что подвид Е. l. arsenievi приближается уже к более южному подвиду Е. l. koreana Mats., описанному с горных вершин хребта Чаньбошань. С вершины Пайктусана этих гор в моей коллекций два экземпляра последнего подвида, полученных от корейского энтомолога Дю Дон Юр. Они позволили мне провести сравнение между этими подвидами. В Восточно-Маньчжурской горной стране, вероятно, распространен Е. l. arsenievi (рис. 61).

Рис. 61. Ареалы некоторых видов рода Erebia и Boerebia parmenio на Дальнем Востоке. 1 - Е. fasciata; 2 - Е. rossi; 3 - Е. ligea ajanensis; 4 - Boerebia parmenio; 5 - Е. lignea sachalinensis; 6 - Е. l. arsenievi; 7 - Е. l. horenaa; 8 - Е. l. rishirizana

Е. l. rishirizana Mats. Был описан С. Матсумура (Matsumura, 1928) и указан для островов Хоккайдо и Курильских. Не имея в своем распоряжении экземпляров названного подвида, трудно представить его морфологические особенности по сравнению с другими подвидами. По словам же описавшего его автора, он близок к подвиду Е. l. sachalinensis, отличаясь от него лишь тем, что у самца черные глазки уменьшены и не центрированы, а у самки глазки во второй и третьей ячейках почти редуцированы.

Из других островных подвидов Е. ligea известны еще Е. l. takanonis Mats, (альпийская зона о. Хонсю) и Е. l. daisetsuzana Mats, (альпийская зона о. Хоккайдо).

К западу от Восточного Забайкалья, от границ ареала Е. l. ajanensis, вероятно, распространено еще несколько подвидов этой чернушки. Одним из таких подвидов является Е. l. eniseiensis Trybom, экземпляры которого я имею из заповедника "Столбы" (окр. Красноярска). Исследуя последние и, в частности, сравнивая гениталии их самцов с гениталиями самцов подвида Е. l. ajanensis (рис. 59), по моему мнению, нельзя считать Е. l. eniseiensis самостоятельным видом или подвидом Е. euryale Esp., как это предполагалось некоторыми энтомологами. Для окончательного решения этого вопроса важны новые дополнительные материалы о распространении Е. l. eniseiensis далее к востоку, где соприкасаются границы последнего и вида Е. euryale Esp., и, наконец, необходимо выяснить морфологические и эколого-географические взаимоотношения к востоку от р. Енисея как между названными видами, так и между ними и другими подвидами Е. ligea и, в частности, подвидом Е. l. altaica Seitz.

Erebia rossi Curt. - Чернушка российская

Является характерным арктическим видом (рис. 61), встречающимся спорадически от северо-востока европейской части Союза (о. Колгуев, Северный Урал, п-ов Ямал) через Западную (Тобольский север) и Восточную Сибирь (рр. Оленек, Яна, Колыма) до Чукотского полуострова включительно. С другой стороны, его местонахождения известны и далеко к югу; они приурочены к некоторым горным поднятиям, как-то: Алтай, Саяны, Яблоновый хребет, Нуху-Дабан, Хамар-Дабан, Джугджур и даже Чаньбошань в северной части п-ова Корея (Mori et Cho, 1935-1936). Нашими экспедициями в северо-восточную Сибирь он был собран на Чукотском полуострове 19 июля I960 г., в 60 км севернее, бухты Провидения, 15 июля 1965 г. - в окрестностях г. Магадана и 4 июля 1958 г. - на Камчатке. Кроме того, аспирант В. А. Нечаев передал мне один экземпляр Е. rossi, собранный в Корякских горах в 1959 г. (р. Апука). Если к сказанному о местонахождениях этого вида добавить еще, что он распространен на Аляске и в прилегающих частях Канады, то можно говорить о широком ареале Е. rossi. Нам представилась возможность выяснить, что этот вид на Дальнем Востоке, являясь характерным обитателем горных тундр, в то же время остается очень редким. Очевидно, оттесненный в эпоху похолодания к югу, он мог найти там в горных условиях более благоприятные условия, тогда как в восточной Арктике (в районах, не испытавших сплошных оледенений) могли сохраниться лишь его обедненные рефугии. В западные части Арктики он проник, возможно, в более позднее послеледниковое время.

На основе наших данных и этикеток коллекций Зоологического института АН СССР можно говорить о достаточно точном сроке лёта Е. rossi, продолжающемся со второй декады июня и до последней декады июля. До настоящего времени выделены следующие подвиды: Е. rossi, Е. r. rossi Curt. (Алтай), Е. r. erda Shelj. (Саяны), Е. r. dzhelindae Shelj. (Джугджур), Е. r. его Brem. (Арктика) и Е. r. kwanbozana Dot et Cho (горы северной части п-ова Корея).

Экземпляры, собранные нами на Чукотке, как по окраске, так и по строению гениталий близки к неарктическому подвиду Е. r. ornata Lenssler (Dos Passos, 1949a).

Erebia neriene Bob. - Чернушка восточная

Согласно монографической сводке Б. Уоррена (Warren, 1936), прежний гетерогенный восточноазиатский вид Е. sedakovi Ev. разделен на три вида: Е. neriene с несколькими подвидами распространен от Алтая до южных частей Советского Дальнего Востока включительно; Е. niphonica Jans, также с рядом своих форм приурочен только к островам Сахалин, Кунашир, Хонсю, Хоккайдо; Е. alcmena Gr.-Grsh. с 4 подвидами, по своему ареалу охватывающий горы Западного Китая.

Несколько позже Д. Гольтц (Goltz, 1937) также ревизировал всю эту группу видов и вновь восстановил для Е. neriene Уоррена название Е. sedakovi Ev.

Принимая во внимание работы указанных авторов и основываясь на своих исследованиях, я считаю, что на Дальнем Востоке распространены следующие подвиды: 1) E. neriene sedakovi Ev., населяющий степи Монголии, Забайкалья, проникает далеко к востоку по долинам Шилки и Амура и заходит в безлесные районы Маньчжурии; 2) Е. n. alcmenides Shelj. населяет горы Приамурья, Приморья и Восточной Маньчжурии; по своей экологии он является высокогорным, хотя нередко, пользуясь открытыми биотопами, заходит в зону елово-пихтовых лесов; 3) Е. n. septentrionalis Goltz, по данным описавшего его автора, распространен на Камчатке; за время же наших экспедиционных работ на полуострове в 1958-1960 гг. этот подвид не встречался; 4) Е. niphonica scoparia Butl. - с островов Сахалин и Хоккайдо; 5) Е. n. doii Nakahara - с о. Кунашир и горы о. Хоккайдо.

Подвид Е. sedakovi chosensis Mats. (Seitz, 1932), известный с высокогорий северной части п-ова Корея, хотя и несколько обособлен, но ближе к группе подвидов Е. neriene и должен называться Е. n. chosensis Mats.

Необходимо отметить, что морфологические отличия между указанными подвидами очень незначительны. Более того, выделенные в работе Б. Уоррена видовые группы ранее сборного вида Е. sedakovi Ev. по строению их генитального аппарата не могут служить примерами хороших видов. В этом нетрудно убедиться при рассматривании рис. 62, на котором изображены гениталии трех подвидов Е. neriene и одного подвида Е. niphonica. Что же касается эколого-географических особенностей подвидов этих двух видов, то они, можно сказать, являются классическими примерами процесса формообразования, наблюдаемого в живой природе. В условиях островной жизни подвиды Е. niphonica остаются сравнительно верными спутниками высокогорной зоны. В процессе их возникновения ведущими являются географические факторы, изолирующие подвиды на отдельно стоящих горных поднятиях. В условиях же материковых орографически сложных масс, на которых в широких масштабах контактируются различные ландшафто-географические зоны (леса, степи, альпийские луга, горные тундры), процесс подвидового образования у Е. neriene на первых этапах идет симпатрическим путем, а позднее в связи с освоением биотопов и ландшафтов и формированием ареала подвидов завершается процессом аллопатрическим.

Рис. 62. Гениталии самцов. 1 - Erebia neriene neriene, Алтай; 2 - Е. n. alcmenidesf Сихотэ-Алинь; 3 - Е. n. chosensis, гора Пейктусан (северная часть п-ова Корея); 4 - Е. niphonica niphonica, горы о. Хонсю

Erebia fasciata Butl. - Чернушка арктическая

Относится к своеобразной безглазчатой группе видов, к которой принадлежат еще два вида: Е. magdalena Streck. из Неарктики (Аляска и горы Колорадо и Калифорнии) и Е. erinna Wrn., известного с Тункинских альп и Саян в Азии и гор бассейна р. Юкона на Аляске.

Е. fasciata является характерным арктическим видом. Спорадически и редко он встречается западнее устья р. Енисея. В Восточной Сибири его местонахождения известны из следующих пунктов: устье р. Енисея, горы между рр. Оленек и Хатанга, нижнее течение р. Колымы. За последние годы мне представилась возможность получить четыре экземпляра этого вида из районов Дальнего Востока: верховье р. Кулу - истоки Колымы (сборы А. П. Васьковского); о. Ольский на севере Охотского моря (сборы Г. Д. Дулькейта); р. Апука - Корякское нагорье (сборы В. А. Нечаева) и о. Врангеля (сборы В. Казаченко) (рис. 61). По данным приведенных коллекционеров, Е. fasciata очень редок и встречается только в горных тундрах. Летает в конце июня и в июле. Е. fasciata распространен также и в северо-западных частях Америки. Дальневосточные особи этой чернушки выделены в особую форму Е. f. semo Gr.-Grsh., тогда как экземпляры с о. Врангеля очень близки к неарктическому подвиду Е. f. avinoffi Holl.

Erebia nikitini Mori et Cho - Чернушка Никитина

Этот еще плохо изученный на Дальнем Востоке вид известен по нескольким экземплярам. Он был описан только в 1938 г. (Mori a. Cho, 1938) по сборам энтомолога М. И. Никитина в Маньчжурии.

К сожалению, я не имею экземпляров этого вида, а рисунок его скопирован с цветной таблицы, приложенной к работе Т. Мори и Ф. Чо (рис. 63). По расположению глазков на крыльях этот вид представит большой интерес для будущих исследований.

Рис. 63. Erebia nikitinii, самец

М. И. Никитин в одной из своих работ (1945) сообщает, что Е. nikitini найден им на Ляодунском полуострове, в западной части Восточно-Маньчжурской горной страны и на Маньчжурской равнине. Он отмечает, что в последнем пункте вид этот нередок и летает в конце июня и в июле в условиях открытых травянистых биотопов. Нахождение Е. nikitini возможно на Ханкайской равнине юга Приморья, непосредственно прилегающей к Восточно-Маньчжурской горной стране (рис. 52).

Boeberia parmenio Bob. - Чернушка степная

Очень характерный степной вид, который, вероятно, раньше имел более широкое распространение. В настоящее время он имеет две области распространения: монгольско-даурскую и центральноякутскую. От первой проникает по Амуру до с. Покровки, пользуясь еще сохранившимися степными участками, или переходит на скальные биотопы, как это наблюдается и у других степных видов, сохранившихся по Амуру и еще дальше к востоку (например, Satyrus authonoe sibirica Stg.). От центральноякутской резервации степной фауны В. parmenio проникает еще севернее по рр. Лене и Яне (рис. 61).

В Забайкалье и в Центральной Якутии я собирал этот вид в большом количестве во второй половине июня и в первой декаде июля. По данным других энтомологов (Родионов, Рожков), В. parmenio в Забайкалье появляется в начале июня и летает до начала июля.

От Монголии к югу В. parmenio, пользуясь открытыми ландшафтами, доходит до провинции Ганьсу, где известен в горах до высоты 2500 над ур. м. (Bang-Haas, 1927). К западу распространен до Алтая, где также вертикально подымается до альпийских лугов, откуда и была описана его высокогорная форма В. р. alpina Elw. (Elwes, 1899).

В различных популяцих В. parmenio вместе с его основной формой обычно встречается и безареальная форма inocellata Graes, не имеющая глазков на крыльях.

Выделение В. parmenio в особый род, ранее относимый к роду Erebia, оправдывается прежде всего особенностями строения его гениталий (рис. 48).