Род Oeneis - Горно-арктические бархатницы

Общие замечания о дальневосточных видах рода Oeneis

До последнего времени с Дальнего Востока, включая пограничные районы Восточной Сибири и Прибайкалья, было известно 12 видов рода Oeneis. В результате работ наших экспедиций представилась возможность значительно увеличить число его видов. Теперь мы имеем 22 вида в составе этого рода. Из десяти вновь зарегистрированных видов три вида оказались новыми для науки и семь видов новыми для края. Кроме того, для девяти видов описаны новые подвиды.

Такое большое прибавление видов в одном роде и преимущественно в фауне чукотских тундр и высокогорий северо-востока объясняется прежде всего крайне слабой изученностью этих территорий в лепидоптерологическом отношении. Кроме того, бабочки этого рода, обладающие быстрым полетом и живущие в малодоступных для исследователя условиях, всегда ограничивают желания даже самых страстных коллекционеров-энтомологов.

Род Oeneis не являлся еще предметом монографического изучения и для него нет еще разработанной системы видовых группировок, как это уже сделано для ряда родов булавоусых чешуекрылых (Argynnis, Brenthis, Erebia, Melitaea, Zephyrus и др.).

Виды Oeneis дальневосточной фауны рассматриваются в порядке принятой рабочей системы группировок, основанной на строении вальв гениталий. Таких групп шесть: 1) виды, не имеющие зубчиков на вальвах; к ним относятся шесть преимущественно горно-степных видов (sculda, tarpeja, mongolica, nanna, brunchilda, urda); 2) виды, имеющие на костальном крае вальв один крупный зубец (bore, solanikovi, и др.); 3) виды, имеющие по краю вальв только мелкие зубчики, а к концу вальвы не завернуты крючковидно (tunga, ammon, pansa, melissa, norna, jutta, magna, daisetsuzana); 4) виды с крючковидно изогнутыми вальвами на конце и с однотонной окраской сверху, крыльев (crambis, polyxenes, rosovi, velleda); 5) по строению вальв близка к предыдущей, но окраска более яркая с рисунком (hora, chione, alpina, asamana); 6) виды с загнутыми вверх вершинами вальв (simulans). Экологически пять последних групп, за исключением лишь немногих лесных видов, характерны для горных тундр, лесотундры и скальных биотопов в условиях высокогорной зоны.

Oeneis sculda Ev. - Бархатница восточная

От Алтая и до верховьев Амура известен из Монголии и проникает в Якутию до Верхоянска. Один экземпляр плохой сохранности собран краеведом Розовым на Охотском побережье по р. Тугур в условиях лиственничной мари. Нами собран только в степях Восточного Забайкалья. Л. Грезер (Graeser, 1888-1892) находил этот вид в окрестностях с. Покровки (верхнее течение р. Амура) только в заболоченных лиственничных лесах. В коллекциях ЗИНа хранятся два экземпляра этого вида, собранные 2 июня 1911 г. в бассейне верхнего течения р. Зеи и также в условиях лиственничной мари. Другие этикетки коллекций этого института указывают на нахождение О. sculda в Центральной Якутии, в Забайкалье и в Монголии.

По своей экологии О. sculda представляет большой интерес. Мы неоднократно убеждались, что ряд определенно степных видов (Triphysa phryne, Satyrus authonoe sibirica, Synchloe callidice и др.) в северо-восточных районах Дальнего Востока живут в альпийских лугах, в условиях горных тундр, на сфагновых болотах (мари) и на каменистых обнажениях. О. sculda известен и как обитатель сфагновых редкостойных лиственничников. Эти кажущиеся на первый взгляд экологические аномалии названных видов не возникли в результате современного расселения степной забайкальской фауны, а являются наследием когда-то более широкого господства степной фауны далеко за пределами ее современных границ на Дальнем Востоке. Поэтому их надо считать реликтами одной из ксеротермических эпох прошлого, приспособившимися позднее к хемиксерофильным, но с высокой инсоляцией биотопам (рис. 64). Время лёта О. sculda в июне и в первой половине июля. Описанный подвид О. s. pumila Stg., вероятно, надо относить к степным особям вида, а подвид О. s. sculda Ev. - к его более северным популяциям.

Рис. 64. Ареалы видов Oeneis. 1 - О. simulans; 2 - О. s. tschukotkensis subsp. n.; 3 - O. melissa semidea; 4 - O. m. melissa; 5 - O. sculda; 6 - O. tarpeja; 7 - O. urda; 8 - O. mongolica; 9 - спорадические местонахождения О. sculda

Oeneis tarpeja Pall.

Характерный степной вид. Распространен от зоны степи и лесостепи европейской части Союза через киргизские степи и сибирское предстепье на восток до забайкальских степей. Известен на Алтае и в Монголии (рис. 64). Малоизменчивый вид, хотя в Монголии и на юге забайкальских степей наряду с основной формой встречаются бледные пустынной окраски особи, известные под названием вариации lederi Alph. Летает с конца мая и до конца июня на плакорных и горных степях Забайкалья.

Oeneis mongolica Oberth. - Бархатница монгольская

Вполне достоверных сведений о нахождении этого вида в пределах юга Дальнего Востока пока нет. Однако он известен из пограничных с Забайкальем районов северной Монголии, распространен в Восточной и южной Маньчжурии и заходит в районы средних частей п-ова Корея.

Описанные подвиды O. mongolica из Маньчжурии (O. m. mandschurica Bang-H.) и Восточного Китая (O. m. tsingtaua Aust.) нуждаются в проверке. Я имею всего два экземпляра (самки) этого вида, один из них собран В. П. Соляниковым в северной Монголии (Хангай) 1 августа 1965 г. и относится к подвиду O. m. mongolica Oberth. Нахождение последнего в юго-восточном степном Забайкалье я считаю вполне возможным. Второй экземпляр, который я отношу к подвиду O. m. tsingtaua, был собран Дю Дон Юр в северной части п-ова Корея 28 июля 1959 г.

Oeneis nanna Men. - Бархатница луговая

Восточносибирский лугово-степной вид. Особенно в большом количестве встречается в степях Забайкалья. На запад идет до Алтая включительно, занимая в горах биотопы луговой растительности. К востоку, придерживаясь долины Амура, а затем р. Уссури, доходит до южных районов Приморья. В этом случае распространен его основной подвид О. n. nanna Men. Вероятно, он же населяет открытые биотопы Центральной Якутии. Более западные популяции горных долин относятся к подвиду О. n. altaica Elw.

Распространяясь южнее, этот вид образует другие географические формы. В степях и полупустынях Монголии известен подвид О. n. anna Aust. Из южной Маньчжурии и с п-ова Корея описано несколько форм О. nanna, из которых некоторые представляют, очевидно, индивидуальные цветовые отклонения. Из географически обособленных форм стоит указать на O. n. walkiria Fixs., известной из средних и южных районов п-ова Корея, и O. n. okamotonis Mats., охватывающей своим ареалом северную часть п-ова Корея и южную Маньчжурию (рис. 65).

Рис. 65. Ареалы видов Oeneis. 1 - О. nanna nanna; 2 - О. n. altaica; 3 - О. n. anna; 4 - О. n. okamotonis; 5 - О. n. walkiria; 6 - местонахождения О. hora

По нашим наблюдениям, в степях Забайкалья летает в течение всего июня, в Приморском крае - на лугах, во второй половине июня и в начале июля. В Приморье и в Приамурье бабочки встречаются редко.

Oeneis brunchilda Bang-H.

Этот вид близок к О. nanna, но значительно его светлее. До настоящего времени был известен только с Саян. Мною был найден 2 августа 1963 г. один экземпляр самки этого вида на лугах в низовьях р. Сеймчан, левого притока Колымы, в ее верхнем течении (рис. 66). По сравнению с саянскими наш экземпляр отличался только тем, что на передних крыльях имел один глазок. Самцы нам не известны.

Рис. 66. Ареалы и местонахождения некоторых видов Oeneis. 1 - О. rosovi sp. n.; 2 - О. alpina sp. n.; 3 - О. tunga и О. brunchilda; 4 - О. ammon; 5 - О. ammon orientalis subsp. n.; 6 - О. velleda; 7 - О. chione; 8 - О. bruchilda (северное местонахождение)

Oeneis urda Ev. - Бархатница степная

Как и О. nanna, этот вид является обитателем открытых, преимущественно степных биотопов, но встречается чаще первого. Особенно это заметно при распространении его к востоку от степей Забайкалья, когда бабочка переходит на биотопы южных, часто крутых безлесных или малооблесенных склонов. В условиях Приамурья и Приморья О. urda всегда остается верным спутником этих стаций, тогда как О. nanna занимает луга по долинам рек.

В Маньчжурии О. urda встречается в восточных, южных и западных районах (Никитин, 1941a, 1945), нередок в степях северной Монголии и к западу распространен до Минусинского района (рис. 64). Летает одновременно с О. nanna.

По окраске нижней стороны крыльев О. urda изменчив. Выделяют следующие географические формы этого вида: О. u. lacta Aust. занимает ареал к востоку от Забайкалья; О. u. urda Ev. - степи Забайкалья; из Саян описаны подвиды О. u. albidior Bang-H. и О. bang-haasi Aust., сведения о которых крайне незначительны. Что касается темной формы О. u. umbra Stg., то она является экологической формой, приуроченной к скалам в поясе горных смешанных лесов. Летает позднее О. u. lacta на три недели. Кроме Приморья, встречается и в северной части п-ова Корея.

Oeneis bore Schneider - Бархатница северная

До настоящего времени этот вид еще не найден в Восточной Сибири. Не указан он пока и для крайнего северо-востока Сибири, где определенно распространен. Это тем более вероятно, что по другую сторону Берингова моря, в северо-западной части Неарктики (Аляски), он представлен географическим подвидом О. bore mackinleyensis Dos Passos (Legge, 1965). Кроме того, любителем-энтомологом В. П. Соляниковым этот вид найден в горах северной Монголии, что еще лишний раз указывает на широкое распространение О. bore на востоке Азии.

Собранный пока один экземпляр самца выделен мною в подвид О. bore hangaica subsp. n., который отличается от близкого подвида О. b. bore, известного с севера Европы, и североамериканского подвида О. b. mackinleyensis прежде всего сильным потемнением сверху передних крыльев и менее четкой срединной перевязью сверху на задних крыльях. Крупный зубец по краю вальв менее удлинен, с более пологим основанием и мелкими острыми зубчиками, идущими от основания крупного зубца по верхнему краю вальв до их вершины (рис. 37).

По распространению и экологии этот вид представляет большой интерес. Являясь по существу арктическим, он найден теперь так далеко к югу. Собран в июне 1965 г. в высокогорных условиях хребта Хангая в северной Монголии.

Oeneis solanikovi sp. n. - Бархатница Соляникова

Основные отличия этого вида даны в определительной таблице видов рода Oeneis. Оставаясь по общему габитусу близким к группе видов bore - taygete, он отличается от них сильным посветлением сверху по внешней стороне обоих крыльев, черным не центрированным глазком и андроконикальным штрихом на передних крыльях. Перевязь снизу на задних крыльях похожа на таковую у О. bore, но с более выраженными зубцами по внешней ее стороне. Снизу верхние крылья имеют более расширенный светлый рисунок, а черный глазок вдвое крупнее, чем сверху. Задние крылья снизу по внешней их половине по сравнению с верхней светлой стороной покрыты поперечными штрихами. Найден В. П. Соляниковым в июне 1965 г. в лиственничных лесах хребта Хангая. Тип (один самец) в моей коллекции (рис. 67).

Рис. 67. Oeneis solanikovi sp. n. (1) и О. bore hangaica subsp. n. (2)

К группе видов bore-solanikovi, характеризующейся наличием на вальвах крупного зубца, кроме названных видов и приведенных подвидов О. bore, относится еще ряд видов (О. chryxus Doubl., О. taygete Geyer) с распространением на севере Западной Америки и на юге - в ее альпийской зоне. Нахождение на крайнем северо-востоке Сибири и в горах Восточной Сибири некоторых из названных видов или даже совершенно новых видов из этой группы вполне возможно (рис. 59, 68).

Рис. 68. Ареалы видов Oeneis. 1 - О. polyxenes beringianus subsp. n.; 2 - О. polyxenes polyxenes; 3 - О. p. brucei; 4 - O. bore bore; 5 - O. bore hangaica subsp. n.; 6 - O. solanikovi, sp. n.; 7 - O. bore mackinleyensis

Oeneis tunga Stg.

Был известен из альпийской зоны Алтая и Саян. А. С. Рожковым найден в гольцах Хамар-Дабан 4 июля 1960 г. Возможно, распространен и дальше к востоку.

Oeneis ammon Elv. и Oeneis pansa Christ.

Сведения в литературе об этих двух видах крайне ограничены. Кроме того, виды эти очень близки и их обычно путали, а О. pansa считали вариацией О. semidea или даже О. crambis. Отличия как в окраске, так и в строении гениталий этих видов показаны в определительной таблице видов рода Oeneis. Экземпляры О. ammon с Дальнего Востока выделены нами в особый подвид О. a. orientalis subsp. n. По сравнению с алтайскими они более темной, почти черной окраски. Самки несколько бледнее. У самца снизу на задних крыльях срединная перевязь ясно очерчивается с внешней стороны, а с внутренней - только у переднего края крыла. У самки эта перевязь отграничена более четко с обеих сторон. Субмаргинальные светло-коричневые точки на задних крыльях как сверху, так и снизу у самки хорошо заметны, а у самца они только снизу и почти размыты с верхней стороны крыльев.

Экологически О. ammon и О. pansa на Дальнем Востоке (Магаданская обл.) хорошо отличаются. Первый из них встречается редко и строго приурочен к выходам скалистых обнажений в поясе высокогорных тундр и альпийских лужаек. Лишь время от времени он оставляет эти убежища и вылетает к цветущим растениям, но ведет себя очень осторожно и вспугнутый мгновенно уносится в скалы. Время лёта в конце июня и в начале июля. О. pansa хотя тоже является видом высокогорным, но довольно обыкновенен и на открытых биотопах в поясе тундр и нередко заходит в лесотундру и даже в лиственничные изреженные леса. Начало лёта совпадает с О. ammon, но встречается до последней декады июля.

Oeneis daisetsuzana Mats.

Ряд японских авторов (Matsumura, 1926; Matsu, 1943; Okano, 1943) указывает этот вид для альпийской зоны о. Хоккайдо (высоты Дайсетсу, Акадаке, Коицуми и др.). Морфологически он должен быть отнесен к группе ammon-jutta (рис. 38). Нахождение О. daisetsuzana возможно в горах о. Сахалин.

Oeneis melissa Say.

На Дальнем Востоке встречаются два подвида О. melissa: О. m. semidea Say. распространен в Восточной Сибири, найден в одном месте на западных отрогах Северного Урала и О. m. melissa Fabr., который был известен до настоящего времени из Северной Америки и теперь найден нами на Чукотском полуострове. По строению гениталий экземпляры последнего подвида с Чукотки почти ничем не отличаются от экземпляра с гор штата Вашингтон, тогда как по сравнению с популяцией первого подвида они отличаются довольно ясно, особенно формой вальв и строением их зубчиков (рис. 39, 64). В данном случае скорее можно говорить о двух более высших таксономических единицах, чем подвидах или даже о двух генетически близких видах. Все эти факты подтверждают уже высказанное выше соображение о распространении географического подвида Colias palaeno schippewa Edw. в северо-восточной Сибири. О. mellissa, расселяясь из Азии в Америку в эпоху более ранней связи этих материков, позднее, с потерей материкового контакта и возникшей изоляцией, образовал два подвида. Повторная и более поздняя территориальная связь в области северных частей Берингова моря способствовала активному обратному расселению О. melissa в Азию, где он хотя и не успел еще проникнуть далеко к западу, но тем не менее подошел к ареалу другого подвида О. m. semidea.

По нашим наблюдениям, на Чукотском полуострове О. m. melissa является характерным и обычным видом горных тундр. В Америке он также считается арктическим видом и, если встречается на юге, то только в высокогорных условиях. Летает с конца июня и до последних чисел июля.

О. m. semidea экологически также связана с горными тундрами. Восточнее низовьев р. Колымы (в Анюйском хребте) мы собирали его также довольно часто с 19 по 22 июля 1960 г.

Oeneis norna Thunb.

Аркто-альпийский вид, но распространен, очевидно, спорадически. С Дальнего Востока я имел несколько экземпляров, собранных нашими экспедициями в Магаданской обл. (Чукотские тундры и Колымский хребет). Они обнаруживали большое сходство с экземплярами подвида О. n. tundra, известного и с гор Прибайкалья. Кроме этого подвида, из Саян еще описан О. n. saga Bang-H.

Распространен на севере Европы и в Алтае, где представлен особыми подвидами. На Дальнем Востоке О. пота летает в тундре и лесотундре в начале июля.

Oeneis jutta Hbri. - Бархатница ютта

Палеарктический бореальный вид. На Дальнем Востоке имеет некоторые особенности в распространении. Можно сказать, что только в северо-восточной части Приамурья, в северной части п-ова Корея и на о. Сахалин сохранились местообитания его подвида О. j. sachalinensis Mats. Второй его подвид - О. j. sibirica subsp. n. - распространен значительно севернее. Он занимает внутренние районы Якутии и Магаданской обл. и только у п-ова Тайгонос его ареал подходит к морю. Все же пространство между ареалами названных подвидов населено многочисленным на Дальнем Востоке видом О. magna Graes., который систематически близок к О. jutta и даже считался лишь формой последнего.

На основе собственных наблюдений по экологии этих двух видов и фактического материла по их морфологии в различных частях Дальнего Востока можно заключить, что О. magna, являясь биологически более приспособленным видом, вытеснил О. jutta с ранее общего с ним ареала. Важным фактором в возникшей конкуренции между этими близкими видами явилось их тесное обитание в одной и той же стации - лиственничниках заболоченных лесов. При этом в более благоприятных условиях оказалась северная оттесненная популяция О. jutta, занявшая новый обширный ареал и давшая подвид О. j. sibirica subsp. n. Расселение О. magna далеко к северу, вероятно, приостановилось, что объясняется не биотопическими, а климатическими причинами. Что же касается южной, оттесненной популяции О. jutta (подвид О. i. sachalinensis), то на материке она встречается редко, спорадически. Только на Сахалине (возможно и на о. Хоккайдо), на котором не известен пока О. magna, поддерживается значительная численность этого подвида (рис. 69).

Рис. 69. Ареалы подвидов Oeneis jutta и О. mag па на Дальнем Востоке. 1 - О. jutta sachalinensis; 2 - О. j. sibirica subsp. n.; 3 - О. magna magadanica subsp. n.; 4 - O. m. kamtschatica subsp. n.; 5 - O. m. magna; 6 - O. m. transbaicalica subsp. n.; 7 - О. m. mongolica subsp. n.; 8 - O. daisetsuzana

Что касается О. magna, то его процветающее положение на Дальнем Востоке обусловливается не только указанными выше причинами, но и способностью занимать обширный ареал и давать новые, приведенные ниже подвиды.

О. jutta sibirica subsp. n. близок к европейской форме О. j. balderi Hbn., но отличается от нее более темной окраской (для сравнения у меня были экземпляры из окрестностей Ленинграда) сверху на передних крыльях. Кроме того, у сибирского подвида андрокониальные чешуйки располагаются по обеим сторонам нижней жилки средней ячейки. У ленинградских особей они располагаются только книзу от этой жилки, а у О. j. sachalinensis поле андрокониальных чешуек книзу от этой жилки широкое, а по другую ее сторону сохраняется лишь слабый мазок у окончания жилки (рис. 70). Глазки сверху на крыльях у О. j. sibirica менее четкие, чем у формы balderi. Снизу крылья окрашены в более темный цвет и андрокониальные чешуйки на них не выступают, как это хорошо заметно у формы balderi и подвида О. j. sachalinensis. Что касается гениталий, то они, подвергаясь вообще большой изменчивости у подвидов О. jutta и O. magna, имеют незначительные отличия у О. j. sibirica по сравнению с О. j. balden. У последней формы зубчики по краю вальв более крупные, и между ними находятся еще мелкие зубчики, тогда как у О. j. sibirica зубчики все одинаковые и заметно меньше, и в этом отношении, как и по форме вальв, они скорее могут быть сближены с подвидом О. j. sachalinensis (рис. 71).

Рис. 70. Oeneis futta sibirica subsp. n. (1), Омсукчанский хребет Магаданской обл.; О. j. balderi (2), Ленинградская обл.; О. j. sachalinensis (3), о. Сахалин. Увел. в 1¹/₂ раза

Рис. 71. Гениталии самцов подвидов Oeneis jutta. 1 - О. jutta sibirica subsp. n.; 2 - О. j. balderi; 3 - O. j. sachalinensis; 4 - O. j. reducta, гора Вашингтон в Северной Америке

О. j. sibirica летает в конце июня и в течение почти всего июля в редких лиственничных лесах. На ареале О. magna мы встречали этот подвид в горах у верхней границы леса (Мадаунские гольцы и высота Сысынь). O. j. sachalinensis появляется несколько раньше и летает на Сахалине в темнохвойной тайге. Вероятно, он распространен и в более северной части острова, покрытой лиственничниками, но об этом пока нет сведений.

Рассматривая дальневосточные подвиды О. jutta, необходимо упомянуть североамериканский подвид этого вида О. j. reducta McDunn. По строению гениталий (рис. 71) он настолько отличается от сибирских особей О. jutta, что заслуживает выделения его в особый вид. Что же касается его окраски и структуры андрокониальных органов, то он довольно близок к виду О. jutta.

Oeneis magna Graes. - Бархатница большая

Вид широко распространен на Дальнем Востоке. Из различных районов от Камчатки и до Забайкалья выделяются следующие четыре его подвида.

О. m. kamtschatica subsp. n. - хорошо выражена светлая субмаргинальная полоса сверху на крыльях, которая на задних почти вдвое шире. На каждом крыле (у самцов) только по одному черному глазку. Бахромка пестрая и резко выделяется. Снизу на передних крыльях также широко растекается светлое поле. Снизу на задних крыльях срединная перевязь с зубцами к внешней стороне почти черная и отграничена от базиса крыла лишь в своей верхней части.

Для сравнения всех четырех подвидов по строению гениталий мною взяты по 2-3 вскрытых экземпляра от каждого из них наиболее уклонившихся по своей морфологии. У данного подвида вальвы сравнительно узкие, постепенно и незначительно лишь суживающиеся к тупой вершине. Сидящие по краю вальв зубчики крупные, слегка склоненные назад, мелких между ними очень мало (рис. 40, 72).

Рис. 72. Подвиды Oeneis magna. Увел. в 1¹/₂ раза. 1 - О. m. magadanica subsp. n.; 2 - О. m. kamtschatica subsp. n.; 3 - О. m. transbaicalica subsp. n.; 4 - O. m. mortgolica subsp. n

Период лёта со второй половины июня и до середины июля. Встречаются две формы: более крупная, летающая в темнохвойных лесах долины р. Камчатки, и мелкая, характерная скорее для лиственничных редкостоев.

О. m. magadanica subsp. n. - ареал занимает большую часть Магаданской обл. к югу до Шантарских островов. Западная граница проходит по верховьям рр. Алдана и Олекмы. По окраске более темная форма. Вместо светлой субмаргинальной полосы сверху на крыльях лишь светлые пятна. Пестрая бахромка выделяется только с нижней стороны крыльев. На передних крыльях сверху два, а на задних один и более крупные, чем у камчатского подвида, черные глазки (у самца). Низ передних крыльев опылен более густо темными чешуйками, а на задних крыльях черная срединная перевязь с более выступающими с внешней стороны зубцами. От базиса крыла она отграничена светлым окружением на всем протяжении.

Вальвы имеют к вершине более резкое сужение и заострены. Покрывающие их края зубчики различной величины и по направлению к заду вообще становятся мелкими.

Встречается часто в редкостойных лиственничных лесах горных долин. Выше 600-700 м над ур. м. обычно не заходит. В предгольцовых лиственничниках изредка его сменяет О. f. sibirica. Летает с конца июня и до августа.

О. m. transbaicalica subsp. n. - по окраске приближаются к камчатскому подвиду, но на передних крыльях сверху не сплошная светлая полоса, а расширенные, почти сливающиеся пятна. Глазков два, как у магаданского подвида, и такая же бахромка, как у последнего. Испод крыльев еще более темный, чем у магаданского подвида. Черная срединная перевязь малозубчатая и не отграничена от базиса крыла.

В строении гениталий наблюдается сходство с камчатским подвидом в расположении зубчиков на вальвах, но по форме последние у забайкальского подвида заметно удлиненные и с еще большей постепенностью спадают к вершине.

Распространен во всех лесных районах Забайкалья и в области лиственничной лесостепи. Биотопами служат заболоченные лиственничные леса по широким долинам рек. Период лёта со второй декады июня и до середины июля.

О. m. mongolica subsp. n. - наиболее светлая форма из всех подвидов О. magna. Субмаргинальная светлая полоса сверху на крыльях вдвое шире, чем у камчатского и забайкальского подвидов. На передних крыльях три, а на задних два черных глазка. Особенно же характерным для этого подвида являются более узкие крылья и заостренная форма передних крыльев.

В строении гениталий необходимо отметить менее удлиненные вальвы, покрытые по верхнему краю зубчиками различной величины.

Несколько экземпляров бабочек этого подвида присланы В. П. Соляниковым, который собрал их в июне в сухих редкостойных лиственничниках гор Хангая в северной Монголии.

О. m. magna Graes. - основной подвид в группе форм О. magna распространен к югу от магаданского подвида - на побережье южных частей Охотского моря, в верховьях левых притоков Амура, в нижнем течении последнего и в Сихотэ-Алине. Спорадически встречается в горных частях северной Маньчжурии и в Восточно-Маньчжурской горной стране. Летает в конце июня и в первой половине июля в заболоченных лиственничных лесах.

По окраске он приближается к О. j. sachalinensis, и, если бы не отсутствие андрокониальных органов, его можно было бы спутать с последним подвидом. Да и в строении гениталий О. m. magna наблюдаются также некоторые переходные черты к сахалинскому подвиду О. jutta (рис. 40, 72).

Oeneis crambis Frr.

Распространен по северу Евразии, заходит и в арктическую Америку. На Дальнем Востоке, по нашим наблюдениям, является одним из самых обыкновенных видов в Арктике, особенно часто в горных и реже в долинных тундрах. По хребтам спускается далеко к югу, но из прибайкальских гор пока не известен. Не найден нами и на Камчатке. Летает в продолжении всего июля и в первой декаде августа.

С этого вида переходим к рассмотрению группы, характеризующейся изогнутыми вершинами вальв, которая богато представлена в северо-восточной Сибири и отчасти в северо-западной Америке.

Oeneis polyxenes Fabr.

До последнего времени приводился только с гор Западной Америки, где распространены два его подвида: О. р. polyxenes Fabr. (Аляска) и О. р. brucei Edw. (горное плато Колорадо). Наши экземпляры, собранные в горных тундрах Чукотки, по окраске ближе к О. р. polyxenes, но по строению гениталий они явно отличаются, поэтому выделены мною в подвид О. р. beringianus subsp. n. По сравнению с О. р. polyxenes^* чукотский подвид имеет менее изогнутую внешнюю часть вальв, а вершина их утолщена слабо и покрыта зубчиками у самого окончания, тогда как у О. р. polyxenes вершина вальв крючковидной формы, а зубчики развиты и по костальному краю вальв. Кроме того, у О. р. beringianus костальный край вальв на внешней их половине завернут внутрь вальв (рис. 41, 68). Во второй половине июля О. р. beringianus является обыкновенной бабочкой горных тундр Чукотского полуострова.

^* (Для сравнения я имел два экземпляра О. р. polyxenes Fabr. с горы Катадин на Аляске, присланные мне энтомологом К. Виатом.)

Oeneis rosovi sp. n. - Бархатница Розова

К достаточно полному описанию окраски этого нового вида, данному в определительной таблице видов рода Oeneis, необходимо сделать еще некоторые дополнения.

По величине и общему габитусу О. rosovi напоминает О. jutta, по по строению гениталий он несомненно должен быть отнесен к группе видов, имеющих крючковидно изогнутую вершину вальв (рис. 42, 44).

Таким образом, на примере этого вида мы видим в известной степени тот прототип, который, возможно, является последним представителем угасшей ветви рода, которая, с одной стороны, дала южную трупу ammon - jutta, а с другой стороны - северную группу crambis.

Пока известно два самца этого вида, переданные краеведами-натуралистами: В. Н. Розовым, собравшим один экземпляр хорошей сохранности в горах окрестностей Тугура на Охотском побережье, и В. И. Разумовским, поймавшим второй, сильно облетавший экземпляр на о. Карагинском у северо-восточных берегов Камчатки. Типы хранятся в моей коллекции.

Oeneis asamana Mats. и Oeneis chione Aust.

В моей коллекции есть два экземпляра О. asamana, собранные японским энтомологом К. Тамануки 14 июня и 4 июля 1931 г. в высокогорных условиях о. Хонсю (высоты Шиваяма и Камакаяма до 3000 м над ур. м.). Хотя О. asamana и не известен в пределах Дальнего Востока СССР, но имеет близкий ему вид О. chione, который был собран 3 и 14 июля 1959 г. (самец и самка) К. Б. Городковым в условиях горной лесотундры на Корякском нагорье (р. Апука). Генетическую связь этих видов прежде всего можно видеть в морфологическом строении их гениталий (рис. 44). В литературе есть указание (Seitz, 1932) о нахождении О. chione близ Охотска.

В зоогеографическом отношении О. asamana представляет большой интерес. Нахождение его в альпийской зоне о. Хонсю, вероятно, указывает на более раннюю фазу проникновения берингийской фауны в Японию. Виды же О. daisetsuzana Mats, и О. jutta sachaliribnsis Mats., в систематическом отношении относящиеся к южной группе видов рода Oeneis, проникли на острова в более позднее время плейстоцена или даже в начале голоцена.

Oeneis hora Gr.-Grsh.

Для Дальнего Востока имеются лишь отдельные местонахождения этого вида (рис. 65): Верхоянск, Чукотка, Петропавловск-на-Камчатке, Тугур (побережье Охотского моря) и горы в верховьях р. Зеи. Из сопредельных областей указан для Алтая. Вид широко распространен в Палеарктике и по своей экологии, вероятно, является аркто-альпийским. Нами на Дальнем Востоке не найден. Полученные экземпляры этого вида от других коллекторов из Тугура и Верхоянска оказались плохой сохранности и не позволили выяснить систематическое положение дальневосточных популяций. По строению гениталий вид несомненно должен быть отнесен к группе видов, имеющих крючковидно изогнутые вершины вальв (рис. 43).

Судя по этикеткам собранных бабочек и литературным данным, период лёта начинается со второй декады июня и продолжается до середины июля.

Oeneis velleda Aust.

Вид этот еще плохо выяснен во всех отношениях. Он известен из литературы только по одному очень неопределенному указанию о нахождении его в Сибири (Seitz, 1932). Два экземпляра (самец и самка) собраны 22 июня 1936 г. А. Г. Кузнецовым в окрестностях с. Тугура на Охотском побережье и 22 июля 1963 г. нашей экспедицией (очень полетавшая самка) в Анюйском хребте в условиях горной лесотундры. По строению гениталий принадлежит к той же группе, как и предыдущий вид (рис. 43, 44, 66).

Oeneis alpina sp. n. - Бархатница альпийская

По окраске и строению гениталий этот новый вид охарактеризован подробно в конце определительной таблицы видов рода Oeneis. По строению гениталий О. alpina хотя и относится к группе видов с изогнутой вершиной вальв, но имеет и ряд характерных особенностей. В частности, широкие у основания вальвы постепенно спадают к вершине, и внешняя их половина не образует "горла", как это наблюдается у всех других видов данной группы. Ункус более длинный, ровный и не имеет зубца или утолщения, обращенных вниз, что наглядно выделяет О. alpina в группе (рис. 44). Также и по окраске он выделяется среди его сородичей и скорее может быть сближен с североамериканским видом О. varuna Edw. (рис. 42). Принимая во внимание все сказанное, мы имеем известное основание считать О. alpina в систематическом отношении обособленным видом. В экологическом отношении его можно считать характерным жителем высокогорных каменистых тундр. Как О. rosovi sp. n. и рассматриваемый ниже чукотский подвид неарктического вида О. simulans, О. alpina относится, вероятно, к тем древним автохтонным элементам фауны, развитие которых было связано с существованием суши Беренгии.

Пока О. alpina известен по одному самцу, собранному В. Н. Курнаковым 7 июня 1953 г. в гольцах Омсучанского хребта (восточные отроги Колымского хребта). Все наши неоднократные попытки найти этот вид не увенчались успехом.

Oeneis simulans Gibson

Этим представителем дальневосточной фауны рода Oeneis мы заканчиваем рассмотрение видов последнего. Названный вид, близкий на первый взгляд с видом О. melissa Fabr., оказался очень своеобразным по строению гениталий. В отличие от всех рассмотренных выше групп вершина вальв у него ступнеобразно загибается вверх (рис. 39) и покрыта плотно некрупными зубчиками. До настоящего времени этот вид был известен с Аляски. 4 и 18 июля 1960 г. мы собрали его в горных тундрах Чукотки (Чаплинские ключи). Наши экземпляры (два самца) по сравнению с аляскинскими имеют заметные отличия и выделены нами в подвид О. s. tschukotkensis subsp. n. В отличие от О. melissa передние крылья последнего более узкие и заострены к апексу. Окраска крыльев сверху однотонная - светло-коричневая. Глазки отсутствуют. Снизу крылья имеют хорошо выраженную срединную перевязь, от которой внешняя часть крыла имеет мраморный рисунок. Такой же рисунок, но на небольшой площади близ апекса, имеется на передних крыльях. Величина бабочек 42 мм.

Среди других чукотских представителей рода Oeneis О. s. tsh. являются редким видом.

Satyrus dryas Scop. - Бархатница дриада

В области степи и лесостепи распространен от Западной Европы до Тихого океана. На Дальнем Востоке северная граница проходит от северного лесостепного Забайкалья к верховьям Амура до слияния рр. Шилки и Аргуни, а затем к югу, минуя Большой Хинган и северную дугу Амура, снова выходит к верховьям Амура и идет к востоку до устья этой реки. Не проникая на о. Сахалин, S. dryas заселяет все Приморье и сопредельные Маньчжурию и п-ов Корея. Обычен в Японии и заходит на о. Кунашир Курильской гряды.

В Забайкалье биотопами служат различные типы степи и лесостепи, а в Приамурье и Приморье - разнотравные сухие луга и широкие лесные поляны. Время лёта с середины июля и до сентября. Гусеницы развиваются на различных луговых злаках в июне. Описано много форм S. dryas. На Дальнем Востоке распространен подвид S. d. sibirica Stg., который проникает и далеко на запад. С о. Кунашир описан подвид S. d. kurilensis Mats. В Японии известно несколько подвидов, из которых наиболее распространенными являются S. d. okumi Motsch. и S. d. bipunctatus Motsch., последний встречается и на п-ове Корея. Еще большее число подвидов встречается в Китае, они распространены там до границ тропической индомалайской фауны.

Satyrus autonoë Esp.

Характерный степной вид и распространен от юга СССР до верховьев Амура. Обычен в забайкальских степях, преимущественно горных. На р. Шилке до ее слияния с Аргунью встречается одиночными экземплярами и только в скалистых обнажениях. Время лёта в июле и в первой половине августа.

Амурские и забайкальские экземпляры относятся к подвиду S. a. sibirica Stg., который доходит к западу по крайней мере до минусинских степей и Алтая. S. autonoe широко распространен в степных областях Китая и представлен там своими подвидами.

Satyrus hippolyte Esp.

Этот южно-палеарктический вид распространен до Восточного Забайкалья, но здесь, находясь на границе своего проникновения к востоку, встречается редко. В коллекциях Зоологического института Академии наук имеются экземпляры, собранные 24 июля 1930 г. в окрестностях г. Сретенска на р. Шилке. Большинство же его находок относится к северной Монголии. Мне не приходилось находить S. hippolyte в Забайкалье, но я имею один экземпляр, собранный А. С. Рожковым 28 июля 1957 г. в горах Хамар-Дабан. По окраске он очень близок к алтайскому подвиду S. h. palida Stg. (рис. 45).

Satyrus actaea Esp.

Довольно часто встречается в горных степях Восточного Забайкалья (наши сборы в районах рр. Кыра и Акта). Наиболее восточные его нахождения, по данным Л. Грезера (Graeser, 1892), отмечены на Зейско-Буреинской равнине близ г. Благовещенска. М. И. Никитин (19416) приводит его для восточных склонов Большого Хингана. В коллекциях Зоологического института Академии наук есть два экземпляра, собранные в окрестностях г. Сретенска.

Общий ареал S. actaea охватывает юго-восточные районы европейской части Союза, Среднюю и Центральную Азию, Алтай, Монголию и Прибайкалье.

S. actaea является характерным степным видом, летающим во второй половине июля и в начале августа. Забайкальские его особи относятся к подвиду S. а. bryce Hbn.

Satyrus alcyone Sch.

Некоторые авторы (Никитин, 1941б, 1945; Mori, Cho, 1938) указывают этот вид для Центральной Маньчжурской равнины и для восточных склонов Большого Хингана. Нахождение его возможно в Забайкалье и в условиях лесостепных районов Дальнего Востока (Зейско-Буреинская и Ханкайская равнины).

Aphanthopus hyperanthus L. - Бархатница глазчатая

На Дальнем Востоке встречается часто, но не идет севернее Приамурья. Обычен также в Забайкалье, в Маньчжурии и на п-ове Корея, но отсутствует на островах. Основными биотопами являются лесные луга в различных насаждениях, но вертикально не подымается выше пояса смешанных лесов. Время лёта со второй половины июля и до середины августа.

В Приморье, кроме обыкновенного на Дальнем Востоке подвида A. h. ocellatus Butl., известен еще (Куренцов, 1966а) подвид A. h. insularis Kurenz. с маленького островка Басаргина в заливе Петра Великого близ Владивостока. По размерам он почти в полтора раза больше A. h. ocellatus, а глазки с нижней стороны крыльев значительно крупнее и несколько растянуты вдоль (рис. 73).

Рис. 73. Aphanthopus hyperantus insularis (1) и A. h. ocellatus (2)

Epinephele lycaon Rott. - Бархатница ликаон

На Дальнем Востоке встречается только в лесостенных районах (Ханкайская и Зейско-Буреинская равнины) и не часто. В Забайкальской же степи в большом количестве летает со второй половины июля и до середины августа. Обычен и в Маньчжурии (Центральная равнина и район Большого Хингана). Дальневосточные экземпляры отличаются значительной редукцией охряного рисунка сверху на передних крыльях, а снизу на передних крыльях они с хорошо развитой желтовато-красной окраской, доходящей до прикорневой части крыла. Испод задних крыльев у них буро-коричневый с темными мелкими штрихами. Эти экземпляры выделены в подвид Е. l. pasimelas Stg. в отличие от более светлых забайкальских и монгольских экземпляров подвида Е. l. cata lampra Stg.

Coenonympha oedippus L. - Сенница луговая

Европейско-сибирский вид с распространением на востоке в Приамурье, Приморье, Японии (о. Хонсю), в северной части п-ова Корея и в Маньчжурии.

Дальневосточные экземпляры этой сенницы, относящиеся к подвиду С. о. amurensis Rtihl., имеют явно выделяющиеся по окраске две формы: одна мелкая с темно-ржаво-коричневым исподом задних крыльев и слабозаметной металлической линией; другая, более крупная, с яркой ржаво-коричневой окраской снизу задних крыльев и с резко выраженной краевой металлической линией. В долинах рек обе эти формы летают в Приморье на сырых лугах и одновременно с конца июня и до августа. Мелкая форма, кроме того, идет дальше к северу, в Приамурье, и встречалась в середине августа и на высокогорных лугах южного Сихотэ-Алиня(вершина Цань-Дынза). В данном случае, возможно, мы имеем дело с двумя морфологически уже довольно устойчивыми, но биотопически и по ареалам еще не окончательно обособившимися экотипами вида.

В Японии, на Корейском полуострове и в Северном Китае распространен подвид С. о. annulifer Butl., а в Монголии - С. о. magna Rtihl.

Coenonympha hero L. - Сенница обыкновенная

Палеаркт широкого распространения. На Дальнем Востоке часто встречается в Приморье и Приамурье, на островах Сахалин и Кунашир. От Забайкалья к северу заходит до Центральной Якутии. В сопредельных странах известен с о. Хоккайдо, п-ова Корея и Маньчжурии.

В южных частях ареала имеет, вероятно, две генерации, которые переходят одна в другую без заметных между ними перерывов. Лёт происходит в июне и в июле на полянках и дорогах в различных типах леса и на сухих лугах. Вертикально распространен до верхней границы леса, заселяет обыкновенно луга на лесных гарях. Наиболее распространенным подвидом на Дальнем Востоке является С. h. perseis Led., который встречается в Приморье, Приамурье, на юге Сахалина и на о. Кунашир. На запад доходит до Байкала. Из других подвидов с Дальнего Востока еще описаны: С. h. pilwonis Mats, (северный Сахалин) и С. h. latefasciata Mats, (о. Кунашир), который распространен и на о. Хоккайдо. Экземпляры с п-ова Корея выделены в подвид С. h. coreana Mats.

Coenonympha tiphon Rott. - Сенница северная

Бореальный вид, встречающийся в зоне хвойных лесов от Англии до Тихого океана. На Кавказе указан (Шапошников, 1904) как обычный вид альпийских лугов, также известен и с Альп.

На Дальнем Востоке распространен на Камчатке (подвид С. t. mixturata Alph.) и широко в Магаданской обл. и Якутии (подвид С. t. viluiensis Men.). Встречается в Саянах и на Алтае и, вероятно, представлен там своими подвидами. Биотопически он связан на Камчатке с каменноберезовыми лесами, а в Восточной и северо-восточной Сибири - преимущественно с болотами и рединами светло-хвойной лиственничной тайги. Период лёта в продолжении всего июля.

Coenonympha iphis Seh. - Сенница ифиса

По ареалу приближается к С. tiphon, но южная его граница на всем протяжении Евразии опускается до области широколиственных лесов и даже лесостепи. Поэтому на Дальнем Востоке уже встречается в Приамурье и северном Приморье, хотя биотопически постоянно связан с торфяными лиственничными болотами и тем самым обнаруживает свою более северную природу. Также и в Забайкалье, встречаясь в области лиственничной лесостепи, всегда приурочен к цирковым расширениям в верховьях горных долин, покрытых обыкновенно заболоченными редкостойными лиственничниками. Период лёта с конца июня и до августа.

Большинство авторов, имевших дело с дальневосточными экземплярами этого вида, относят их к подвиду С. i. iphicles Stg. Однако необходимо сказать, что большого сравнительного материала по систематике как С. iphis, так и С. tiphon еще никто из энтомологов тщательно не обрабатывал, и вполне возможно, что в дальнейших исследованиях будут выделены и новые внутривидовые их формы. В нашем распоряжении также не было для этого достаточного материала.

Coenonympha amaryllis Cr. - Сенница сибирская

Зонами степи и предстепья идет от Урала до Дальнего Востока включительно. Распространен на севере п-ова Корея, в Маньчжурии и заходит далеко к югу - в Китай и в Центральную Азию. На островах отсутствует.

На Дальнем Востоке встречаются два подвида этой сенницы: охряно-желтый С. a. amaryllis Cr., который, являясь степным, распространен в Забайкалье, на верхнем Амуре и Маньчжурии; С. а. rinda Men. более темной окраски с едва заметным глазком на передних крыльях и желтой краевой линией снизу на обоих крыльях. Он распространен в Восточной Сибири и Магаданской обл. и населяет редкостойные лиственничные леса (мари), открытые сфагновые болота, а в горах встречается на гипсохтонных тундрах и альпийских лужайках. В Приамурье и Приморье попадается спорадически при наличии горных или долинных марей. Вероятно, у этого подвида сохранились степные "прывычки" выбирать для обитания в зоне тайги лишь открытые биотопы. Период лёта у названных подвидов совпадает и происходит с середины июня и до конца июля.

В Китае и Центральной Азии распространены другие подвиды С. amaryllis.

В заключение обзора видов Coenonympha прилагается рисунок их гениталий, который показывает на довольно тесные филогенетические связи между видами этого рода и на известные их связи с видом Triphysa phryne (рис. 74).

Рис. 74. Гениталии подвидов Coenonympha и Triphysa phryne Дальнего Востока. 1 - Coenonympha amaryllis rinda; 2 - С. tiphon viliuensis; 3 - C. oedivpus amurensis; 4 - C. iphis iphicles; 5 - C. hero perseis; 6 - Triphysa phryne

Triphysa phryne Pall.

Широко распространен в зонах степей и полупустынь Палеарктики. На Дальнем Востоке имеет свои особенности в распространении и экологии. В Забайкалье и Монголии он - обитатель пижмовых и ковыльных степей и встречается довольно часто. В Приморье и в Приамурье известен только на Зейско-Буреинской и Ханкайской равнинах с их лесостепной растительностью. По литературным данным (Ivishida a. Nakamura, 1930; Никитин 1945), приводится для северной части п-ова Корея и южной Маньчжурии без указания экологических условий сбора. В восточной и северо-восточной Сибири найден в ряде степных районов Центральной Якутии, а также по долинам рр. Оленек, Яны и Лены (Герц, 1902-1903, 1903а). Нашими экспедициями в Магаданскую обл. Т. phryne собран в сфагновых редкостойных лиственничниках, на альпийских лужайках и в горных тундрах Колымского хребта. В. Н. Курнаков прислал мне несколько экземпляров Т. phryne, собранных им в альпийской зоне Омсукчанского хребта. Наконец, еще в 1938 г. получены два экземпляра этого вида от краеведов А. Г. Кузнецова и В. Н. Розова, собранных ими в лиственничных марях по р. Тугур на Охотском побережье.

Из сказанного видно, что в условиях Северо-востока Сибири и в Восточной Сибири Т. phryne - яркий представитель степной фауны - является жителем биотопов светлохвойной тайги и высокогорных гипсохтонных тундр и альпийского пояса. Это уже не первый приведенный нами пример экологической аномалии у ряда степных видов в лепидоптерофауне севера Дальнего Востока. Причинами этого зоогеографического парадокса, уже частично освещенного нами в литературе (Куренцов, 1964а, 1964б, 1965), являлись в основном факторы исторические. Современные эколого-географические особенности этих видов указывают на широкое, вероятно, в плейстоцене распространение зоны степей или лесостепей и их фауны далеко к северу в Восточной Азии. Позднее, в связи с отступанием этой зоны, могли возникнуть приспособления на месте у некоторых из степных видов к вновь создавшимся хемиксерофильным биотопам. С другой стороны, мы можем говорить и об автохтонном обитании этих видов на северо-востоке Сибири и о более поздней их миграции (вселении в биотопы степей), последующей за смещением ландшафтно-географических зон к югу и юго-западу. Поэтому есть определенный смысл искать древние филогенетические связи на северо-востоке Сибири не только между близкими степными видами общих родов для Старого и Нового Света (например, Colias, Anthocharis и др.), но и между видами разных родов. В этом отношении, с нашей точки зрения, заслуживают внимания сравнительно-морфологические исследования всех представителей рода Coenonympha и всех подвидов Triphysa phryne, известных в Палеарктике.

На Дальнем Востоке встречаются два подвида Т. phryne: Т. ph. nervoza Motsch. распространен в степях Забайкалья и на указанных выше лесостепных равнинах, а также и на севере п-ова Корея; Т. ph. tscherskii Gr.-Grsh. по ареалу занимает Магаданскую обл. и Якутию. Биотопы их, как это видно из сказанного выше, совершенно различные. Время лёта Т. ph. nervosa начинается в конце мая и продолжается до июля. Появление Т. ph. tscherskii мы наблюдали в Магаданской обл. в конце июня, а последние, уже облетавшие экземпляры, собирали в середине июля.